DE HERSEN VAN BOVEN NAAR BOVEN

KUNNEN DE CONSCIOUSNESS STATES IN DE HERSEN GEMAAKT WORDEN?

Sommige neurobiologische modellen van bewustzijn, zoals de globale werkruimtetheorie, gaan ervan uit dat de inhoud van het bewustzijn wijd verspreid is in de hersenen. Deze aanname is bevestigd door vele hersen-imaging experimenten, in het bijzonder die van Stanislas Dehaene en zijn medewerkers. In deze experimenten werd de activiteit in de frontale, prefrontale, anterieure cingulate en pariëtale cortex sterk verhoogd wanneer de tijd dat een woord op een scherm werd geprojecteerd, werd verlengd tot net voorbij de drempelwaarde die vereist is om het woord bewust waar te nemen.

Dus lijken bewuste zintuiglijke inputs veel uitgebreidere hersenactiviteit te veroorzaken dan vergelijkbare onbewuste stimuli, en een plotselinge activering van de frontale en pariëtale kwabben lijkt de typische signatuur te zijn van een bewuste waarneming.

Maar dit perceptuele bewustzijn, of zoals sommigen het zouden noemen, primair bewustzijn, is niet de enige vorm van bewustzijn. Wanneer we proberen het bewustzijn in verband te brengen met bepaalde structuren in de hersenen, moeten we dus duidelijk bepalen over welk niveau van bewustzijn we het hebben. Zo is de eerste voorwaarde die nodig is om de hersenen in staat te stellen externe zintuiglijke prikkels bewust te verwerken, dat zij zich in een passende staat van alertheid bevinden (bijvoorbeeld wakker in plaats van slapend).

Uitgaande van deze premisse onderscheiden auteurs als Damasio een zeer primitieve vorm van bewustzijn die hij het proto-zelf noemt en die meer weg heeft van een moment-tot-moment waarneming van de interne emotionele toestand van het lichaam. Deze toestand wordt geassocieerd met activiteit van hersenstructuren als de reticulaire formatie, de hypothalamus, en de somatosensorische cortex. De reticulaire formatie wordt ook geassocieerd met bewustzijn in de minimale zin van waakzaamheid. Andere structuren die betrokken zijn bij het waakbewustzijn zijn het zenuwstel, de raphe kernen en de locus coeruleus.

Hierbij moet worden opgemerkt dat de activiteit van de reticulaire formatie, net als die van de primaire zintuiglijke gebieden, wel noodzakelijk maar niet voldoende lijkt te zijn voor een uitgebreider niveau van bewustzijn. Dit laatste niveau wordt bereikt met wat verschillende auteurs primair bewustzijn noemen, d.w.z. een waaktoestand waarin we in relatie zijn met onze omgeving “hier en nu”. Op basis van het onderzoek van de Zweedse neurowetenschapper Bjorn Merker lijkt het erop dat de hersenstam een belangrijkere rol speelt in het primaire bewustzijn dan tot nu toe werd aangenomen.

Damasio noemt dit type bewustzijn “kernbewustzijn” en zegt dat het voornamelijk afhangt van de cingulate cortex en van de intralaminaire kernen van de thalamus. Experimenten hebben inderdaad aangetoond dat bilaterale vernietiging van het centromediale deel van de intralaminaire kernen van de thalamus ook het bewustzijn uitschakelt, een coma veroorzaakt, of andere toestanden veroorzaakt die lijken op hersendood. Bovendien is dit deel van de thalamus een van de belangrijkste plaatsen waar narcosemiddelen en antipsychotica inwerken.

Bewustzijnsmodellen die de thalamus een rol toedichten, zijn geen recente ontwikkeling. Al in 1984 kwam Francis Crick met een van de eerste hypothesen over het bewustzijn, de “thalamische zoeklicht-hypothese”, volgens welke de thalamus bepaalde welk deel van de cortex het brandpunt van het bewustzijn werd. Een soortgelijk maar meer verfijnd idee is onlangs voorgesteld door Rodolfo Llinas. Hij veronderstelt dat de oscillaties van bepaalde neuronen in de thalamus dienen als een soort basisritme waarmee de corticale oscillaties van de verschillende zintuiglijke modaliteiten zich synchroniseren om een verenigd beeld van de omgeving te vormen – een beetje zoals een dirigent van een orkest die de beat geeft die alle muzikanten moeten volgen (zie zijbalk). Dit is een originele oplossing voor het bindingsprobleem.

d47a45″>

De thalamus wordt vaak vergeleken met een rangeerterrein van een spoorlijn, omdat de signalen van alle zintuigen (behalve reuk) er doorheen moeten voordat ze de cortex kunnen bereiken. De cortex stuurt ook veel verbindingen terug naar de thalamus. De meeste kernen in de thalamus worden als “specifiek” beschouwd, omdat hun neuronen verbindingen maken met relatief begrensde gebieden in de cortex (bijvoorbeeld, de neuronen van de laterale geniculate nucleus projecteren naar de primaire visuele cortex). De thalamus heeft ook veel “niet-specifieke” kernen die diffuse projecties naar brede gebieden van de cortex zenden. De intralaminaire kernen, gelegen in de interne medullaire lamina, zijn een goed voorbeeld van niet-specifieke thalamische kernen. Om dit overzicht van de thalamus te vervolledigen, moeten wij opmerken dat slechts één van zijn kernen, de reticulaire kern, die zich rond het laterale gedeelte van de thalamus wikkelt, geen projecties rechtstreeks naar de cortex zendt. Hij speelt echter wel een rol in de thalamocorticale feedback loops, door het ontvangen van inputs van de cortex en het zenden van outputs naar de dorsale kern van de thalamus.

De thalamocorticale lussen zijn een belangrijke rol gaan spelen in vrijwel alle neurobiologische theorieën die de hogere bewustzijnstoestanden proberen te verklaren, waarvoor de lagere bewustzijnsniveaus die we tot nu toe hebben besproken, in zekere zin slechts de voorwaarden zijn. Deze hogere niveaus van menselijk bewustzijn staan bekend als reflexief bewustzijn en zelfbewustzijn.

Reflexief bewustzijn – dit gevoel dat “ik het ben die waarneem” – wordt vaak voorgesteld als een noodzakelijke voorwaarde voor zelfbewustzijn: het gevoel zichzelf te zijn en niet iemand anders. Deze autobiografische dimensie van het bewustzijn impliceert dat wij mentale voorstellingen kunnen vormen van bewuste ervaringen in het verleden of de toekomst, en vereist daarom de ondersteuning van het geheugen en de hogere functies die abstracte conceptualisering en planning mogelijk maken.

Je zou dus verwachten dat de hersengebieden waarvan bekend is dat ze bij deze functies betrokken zijn, vooral in de frontale en pariëtale kwabben, actief betrokken zouden zijn bij zelfbewustzijn. En dat is inderdaad zo gebleken in bepaalde studies die zich op deze specifieke vraag richtten.

Bij deze hogere niveaus van bewustzijn blijken ook andere hersenstructuren betrokken te zijn waarvan de rol lange tijd slecht werd begrepen, deels omdat sommige zich diep in de hersenen bevinden, waardoor ze moeilijk toegankelijk waren. Moderne beeldvormingstechnieken voor de hersenen hebben dit probleem nu overwonnen.

Drie van deze structuren – de angulaire gyrus, de precuneus, en de voorste cingulate cortex, die vaak zeer actief zijn in een bewuste staat van rust – kunnen deel uitmaken van een functioneel netwerk dat zelfbewustzijn mogelijk maakt. Het geval van de precuneus, het postero-mediale deel van de pariëtale kwab, is bijzonder veelzeggend. De bewuste rusttoestand is een toestand waarin de ogen van de proefpersoon meestal gesloten zijn en het EEG van de proefpersoon een alfaritme vertoont, of waarin de proefpersoon passief naar een eenvoudig doel kijkt, zoals een “+”-teken. Van alle hersengebieden die in deze toestand actief zijn, vertoont de precuneus de hoogste neurale activiteit. Maar daarentegen is de precuneus minder actief tijdens taken die geen verwijzing naar het zelf bevatten. Sommige auteurs hebben daarom voorgesteld dat de activering van de precuneus, en van de achterste cingulate cortex, die er nauw mee verbonden is, gecorreleerd is met het gevoel van zelf-zijn en het gevoel een “agent” te zijn.

Naar Wheatley et al, 2007.

Deze hypothese is ook consistent met studies die een verminderde activiteit in de postero-mediale pariëtale cortex hebben aangetoond in veel toestanden van veranderd bewustzijn, zoals slaap, anesthesie of een vegetatieve toestand. Andere studies hebben ook verminderde activiteit aangetoond in de precuneus en de cingulate cortex posterior wanneer de proefpersoon onder hypnose is, een andere veranderde staat van bewustzijn.

Ten slotte lijkt de precuneus ook een rol te spelen bij visuele/ruimtelijke beeldvorming. Uit sommige experimenten is bijvoorbeeld gebleken dat de precuneus actiever is wanneer mensen zich een motorische voorstelling maken van een vingerbeweging dan wanneer zij deze beweging daadwerkelijk uitvoeren. Ook dit lijkt erop te wijzen dat mensen de neiging hebben hun eigen lichaam in de ruimte voor te stellen.

De insula (ook bekend als de insulaire cortex) is een ander gebied van de hersenen dat lange tijd onbegrepen is gebleven, omdat het diep in de plooien van de cortex ligt. En omdat het niet in verband werd gebracht met de “hogere” hersenfuncties, was het minder interessant voor wetenschappers die onderzoek deden naar het bewustzijn.

Maar deze onverschilligheid maakte plaats voor intense belangstelling nadat Antonio Damasio onderzoek deed naar de insula en voorstelde dat het grootste deel van deze structuur bestaat uit somatische markers. Damasio veronderstelde dat dit deel van de cortex de lichamelijke toestanden in kaart brengt die geassocieerd zijn met onze emotionele ervaringen, en zo aanleiding geeft tot bewuste gevoelens. Deze hypothese valt binnen de denkrichting die bekend staat als belichaamde cognitie, volgens welke bewust rationeel denken niet kan worden gescheiden van emoties en hun incarnatie in de rest van het lichaam.

Naar Wheatley e.a., 2007.

De insula lijkt dus te zorgen voor een emotionele context die geschikt is voor een bepaalde zintuiglijke ervaring. De insula is ook goed geplaatst om informatie over de toestand van het lichaam te integreren en om deze informatie beschikbaar te maken voor hogere-orde cognitieve en emotionele processen. Zo ontvangt de insula homeostatische zintuiglijke inputs via de thalamus en stuurt outputs naar verschillende structuren die geassocieerd worden met het limbisch systeem, zoals de amygdala, het ventrale striatum en de orbitofrontale cortex.

De insula is ook overtuigend geassocieerd met pijnprocessen, evenals met verschillende basisemoties zoals woede, angst, walging, vreugde, en droefheid. Het meest anterieure deel ervan wordt beschouwd als een deel van het limbisch systeem. De insula blijkt ook sterk betrokken te zijn bij bewuste verlangens, zoals het actief zoeken naar voedsel of drugs. Wat al deze toestanden gemeen hebben is dat ze het hele lichaam diepgaand beïnvloeden – wat de argumenten voor de waarschijnlijke rol van de insula in de manier waarop wij ons lichaam aan onszelf voorstellen en in het subjectieve aspect van emotionele ervaring versterkt.

Ten slotte blijkt de insula bij de mens, en in mindere mate bij de mensapen, twee evolutionaire vernieuwingen te bevatten die deze soorten een groter vermogen geven om de toestand van hun eigen lichaam te lezen dan alle andere zoogdieren.

Ten eerste is het voorste deel van de insula, en meer in het bijzonder dat van de insula in de rechter hemisfeer, bij de mens en de mensapen meer ontwikkeld dan bij andere diersoorten. Deze grotere ontwikkeling zou een nauwkeuriger decodering van lichamelijke toestanden mogelijk kunnen maken – het vermogen om bijvoorbeeld een slechte geur te vertalen in een gevoel van walging, of de aanraking van een geliefde in een gevoel van verrukking.

De andere belangrijke evolutionaire verandering in de insula is een type neuronen dat alleen bij mensapen en mensen voorkomt. Deze grote, langgerekte, sigaarvormige zenuwcellen staan bekend als von Economo neuronen (VEN’s). VEN’s komen alleen voor in de insula en in de anterieure cingulate cortex. Deze neuronen staan in verbinding met verschillende delen van de hersenen, wat een essentieel attribuut zou zijn voor de hogere functies die aan deze twee hersenstructuren worden toegeschreven.

Nu is het tijd om iets te zeggen over de anterieure cingulate cortex, die ook fungeert als een belangrijk raakvlak tussen emotie en cognitie, en meer in het bijzonder bij de omzetting van gevoelens in intenties en acties. Deze structuur is betrokken bij hogere functies zoals het beheersen van de eigen emoties, het concentreren op het oplossen van problemen, het herkennen van eigen fouten, en het maken van adaptieve reacties op veranderende omstandigheden. Al deze functies zijn nauw verbonden met onze emoties.

Na Wheatley et al, 2007.

Wanneer experimentele proefpersonen met een naald worden geprikt, neemt de activiteit in hun cingulate cortex toe; deze reactie is zo duidelijk dat de neuronen in kwestie vaak de “pijnneuronen” worden genoemd. Een fascinerende kanttekening: in 1999 toonden William Hutchison en zijn collega’s aan de Universiteit van Toronto aan dat dezelfde neuronen in de cingulate cortex ook actief worden wanneer de proefpersoon ziet dat iemand anders met een naald wordt geprikt. Voor dit soort neuronen, bekend als spiegelneuronen, is er dus geen grens tussen het zelf en de ander.

Primaten, waaronder de mens, zijn zeer sociale wezens. Het kennen van de bedoelingen van anderen is altijd van cruciaal belang geweest voor onze overleving. Daarom zijn we meesters in de kunst van het intern nabootsen van andermans gedachten, misschien met behulp van dergelijke spiegelneuronen.

Sommige neurowetenschappers, zoals V.S. Ramachandran, suggereren zelfs dat dit vermogen om de gemoedstoestand van andere individuen te decoderen misschien wel eerst is geëvolueerd, en vervolgens is toegepast op het zelf, om te worden wat wij zelfbewustzijn noemen. En volgens Ramachandran moeten niet alleen de spiegelneuronen, maar alle delen van de hersenen die tot taal bijdragen, zoals het gebied van Wernicke in de temporale kwab, onvermijdelijk een rol in dit proces spelen.

Deze belangrijke rol wordt aan taal toegeschreven in verschillende modellen van hoger bewustzijn, waaronder dat van Michael Gazzaniga, die bekend is om zijn werk met “split-brain”-patiënten. Maar terwijl Gazzaniga’s model de taalhersenhelft aanwijst als de plaats van deze “tolk” die ons bewust maakt van onszelf, stellen andere auteurs, zoals Edelman, dat bewustzijn niet kan worden toegeschreven aan een specifieke structuur in de hersenen.