Fecunditeit
n, meervoud: fecunditeiten
Een maat voor het vermogen om nakomelingen voort te brengen
Inhoudsopgave
Fecunditeitsdefinitie
De betekenis van fecunditeit is het voortplantingspercentage (vruchtbaarheidsgraad) of de prestatie van een individu of de populatie. Wat is in de biologie de betekenis van vruchtbaarheid? De vruchtbaarheid is de schatting van het aantal gameten dat door een individu wordt geproduceerd. Eenvoudiger gezegd is fecunditeit de kwantificering van het aantal individuen dat aan de populatie wordt toegevoegd.
Demografisch gezien, wat is fecunditeit? Demografen hebben een andere manier om dit uit te drukken. Zij definiëren vruchtbaarheid als (1) de mogelijkheid om zwanger te worden of (2) de waarschijnlijkheid van blootstelling om zwanger te worden, die in wezen afhankelijk is van het seksuele patroon en de preventieve maatregelen die worden genomen. Bij de mens weerspiegelt de vruchtbaarheid de duur tussen de menarche en de menopauze van het vrouwtje.
De vruchtbaarheid wordt beïnvloed door de toegankelijkheid van de hulpbronnen en de toegang tot mogelijke partners.
Fecundabiliteit is dus het vermogen van een vrouwtje om in een bepaalde voortplantingscyclus nageslacht voort te brengen.
Een contrasterende term voor vruchtbaarheid is reproductiviteit (synoniemen: voortplantingsoutput; voortplantingspotentieel; vruchtbaarheid), die staat voor het aantal individuen of het deel van de populatie dat in een bepaalde periode is afgetrokken of gestorven.
Fecunditeit vs. Vruchtbaarheid
Fecunditeit wordt vaak verward met vruchtbaarheid en vice versa, maar deze termen zijn totaal verschillend. Wat is nu het verschil tussen vruchtbaarheid en vruchtbaarheid?
Fecunditeit is het vermogen van een individu of een populatie om nageslacht voort te brengen, terwijl vruchtbaarheid het aantal nageslacht is dat door de populatie of het individu wordt voortgebracht. Vruchtbaarheid is het feitelijke aantal nakomelingen dat wordt voortgebracht en niet de voortplantingssnelheid. Het individu dat in staat is zich voort te planten, wordt vruchtbaar genoemd.
Vruchtbaarheid is het natuurlijke vermogen van een persoon om zich voort te planten en dat hangt af van de gezondheid en de beschikbaarheid van gezond en genetisch materiaal. Anderzijds is vruchtbaarheid het aantal nakomelingen per paar in een populatie.
Fertiliteit is afhankelijk van verschillende factoren, zoals levensstijl, stress, emotionele en reproductieve gezondheid, bereidheid, beschikbaarheid van een potentiële paringspartner, en preventieve maatregelen die worden genomen.
Fecunditeit is niet gelijk aan vruchtbaarheid, omdat de vertaling van het vermogen tot voortplanting verder afhankelijk is van een aantal maatschappelijke, milieu- en fysiologische factoren.
Een volledige of 100% vertaling van fecunditeit in vruchtbaarheid is zelden mogelijk in een bepaalde populatie, of het nu om dieren of planten gaat.
Fecunditeit is een ontwikkelings- en genetische eigenschap die zich binnen een specifiek kader ontwikkelt.
| Fecunditeit | Fertiliteit |
|---|---|
| Biologische vermogen of fysiek vermogen om nakomelingen voort te brengen | Het daadwerkelijk baren van moeders of het aantal nakomelingen dat door de populatie of het individu |
| Begint bij eerste menstruatie of menarche (of puberteit) | Begint bij geslachtsgemeenschap |
| Kan niet worden gewijzigd | Kan wel worden gewijzigd |
| Afhankelijk van diverse factoren, e.b.v. maatschappelijke, milieu-, genetische, gezondheids-, en fysiologische factoren | Afhankelijk van diverse factoren, b.v. levensstijl, stress, emotionele en reproductieve gezondheid, bereidheid, beschikbaarheid van een potentiële paringspartner, en preventieve maatregelen die genomen worden. |
Methoden om de vruchtbaarheid te schatten
De methode om de vruchtbaarheid te meten varieert per soort en per voortplantingswijze.
De vruchtbaarheid wordt meestal gemeten als het aantal nesten in een jaar voor levendbarende organismen, zoals placentale zoogdieren. Bij eierleggende dieren wordt de vruchtbaarheid meestal gemeten door directe telling van de eieren in nesten of eilegplaatsen.
Bij waterdieren (behalve zoogdieren en reptielen) wordt de telling van de oöcyten van een paaiend vrouwtje gebruikt om de vruchtbaarheid te meten. Bij zeer vruchtbare paaibare dieren wordt, om de vruchtbaarheid te meten, het deel van het ovariumweefsel met bekend gewicht/volume en de daaruit voortvloeiende oöcytdichtheid geëxtrapoleerd naar het totale gewicht/volume van de eierstok met behulp van een gravimetrische of volumetrische methode. De grootte van de oöcyten wordt ook gebruikt om de vruchtbaarheid te meten.
De dagspecifieke kansen op bevruchting ten opzichte van de dag van de ovulatie worden samen met de beoordeling van de tijd tot de zwangerschap in aanmerking genomen om de vruchtbaarheid bij de mens te meten.
Fecunditeit in de ecologie en biologisch belang
In ecologische termen is het netto reproductief percentage een belangrijke parameter die rekening houdt met fecunditeit. Het netto voortplantingspercentage is het gemiddelde aantal nakomelingen dat een vrouwtje gedurende haar hele voortplantingsleven kan voortbrengen, waarbij rekening wordt gehouden met de vruchtbaarheid in relatie tot leeftijd en sterftecijfer in een bepaalde periode.
Energie-investering
Een schatting van de vruchtbaarheid van de populatie stelt ons beter in staat onderzoek op het gebied van de voortplantingsfysiologie te vertalen in voorziene effecten op de vruchtbaarheid. Fecunditeit is dus een zeer belangrijke parameter om te bestuderen in de ecologie en de dierbiologie. In de ecologie is de vruchtbaarheid ook een indicatie van de hoeveelheid energie die wordt besteed aan het grootbrengen van een nageslacht.
Als vuistregel geldt dat de vruchtbaarheid omgekeerd evenredig is met de hoeveelheid energie die wordt besteed. Eenvoudiger gezegd: hoe hoger de vruchtbaarheid, d.w.z. hoe hoger het vermogen om zich voort te planten, des te lager is de hoeveelheid energie die aan de opvoeding van het nageslacht, d.w.z. de ouderlijke zorg, moet worden besteed.
Volgens deze regel zijn er twee mogelijkheden: (1) een groep van de bevolking die zich in grotere aantallen kan voortplanten en (2) een groep van de bevolking die tijdens haar leven een beperkt aantal of weinig nakomelingen kan voortbrengen. Volgens de omgekeerde vruchtbaarheids- en energieregel:
- Er is dus een relatief geringe energie-investering vereist door de organismen die grote aantallen nakomelingen kunnen voortbrengen. Wat de ouderlijke zorg betreft, zijn de meeste nakomelingen in staat om vanaf een zeer vroeg stadium voor zichzelf te zorgen en hebben zij voor hun ontwikkeling niet veel ouderlijke tussenkomst nodig. In een dergelijk scenario speelt de “survival of the fittest”-theorie een rol en is de energie-investering van de ouders voor de overleving van hun nakomelingen zeer gering. Een typisch voorbeeld hiervan is te zien in de mariene ecologie. Zee-egels, zeeslakken, en zelfs de meeste vissen leggen honderden eieren. Een zee-egel kan 100.000.000 eieren leggen in één cyclus!!! Deze dieren zijn niet geïnvesteerd in de overleving van elk nageslacht dat zij voortbrengen.
- Grote energie-investering in elk nageslacht samen met enorme ouderlijke tussenkomst is vereist bij de organismen die weinig nakomelingen kunnen produceren en zwaar geïnvesteerd zijn in de overleving van elk. Hier, investeren de ouders hun veel energie om de overleving van hun nakomelingen te verzekeren. De meeste zoogdieren, inclusief de mens, vallen in deze categorie. De panda is zo’n dier met een lage vruchtbaarheid en kan slechts één nageslacht voortbrengen in één voortplantingscyclus. Het nageslacht is volledig hulpeloos bij de geboorte en is voor zijn ontwikkeling volledig afhankelijk van zijn moeder. Dergelijke dieren investeren een enorme hoeveelheid energie in de ontwikkeling, verzorging en bescherming van hun nageslacht tot het moment dat hun nakomelingen onafhankelijk worden.
Deze omgekeerde vruchtbaarheids- en energieregel is ook van toepassing op het Plantenrijk. Hier is de energie-investering natuurlijk niet in termen van ouderlijke zorg, maar in termen van energierijke kwaliteitszaden.
Planten met een lage vruchtbaarheid zullen weinig of een beperkt aantal zaden met een hoge energie produceren, die daardoor een hogere of maximale overlevingskans hebben, zoals bijvoorbeeld kokosnoten. Anderzijds zullen planten met een hogere vruchtbaarheid een groot aantal zaden produceren (bv. paardenbloem), maar elk zaad zal een lage hoeveelheid energie hebben. De overlevingskansen van deze zaden zouden dus laag zijn.
Voortplantingstijd
Een ander belangrijk aspect van vruchtbaarheid en ecologie is de tijd van voortplanting. Ook hier kan de populatie in twee basisgroepen worden verdeeld, afhankelijk van het tijdstip waarop een organisme zich begint voort te planten:
- Vroege voortplanter: het organisme/individu dat zich op jonge leeftijd begint voort te planten, groeit gewoonlijk niet in omvang, omdat zijn maximale energie in het voortplantingsproces wordt verbruikt. Deze organismen lopen echter het minste risico om geen nakomelingen te krijgen. Dergelijke organismen hebben over het algemeen een kortere levensduur. Voorbeelden zijn kleine vissen, zoals guppy’s.
- Late voortplanter: het organisme/individu dat zich relatief laat begint voort te planten, heeft gewoonlijk een hogere vruchtbaarheid en een langere levensduur. Voorbeelden zijn haaien, blauwbaarzen, enz.
Pariteit
Pariteit is een maat voor het aantal individuen dat zich in de loop van zijn leven kan voortplanten. Sommige organismen kunnen hun nageslacht slechts eenmaal in hun leven voortplanten, terwijl andere zich meervoudig kunnen voortplanten. De vruchtbaarheid kan dus twee patronen volgen:
- Halfparigheid: een organisme of individu wordt als halfparig beschreven wanneer het zich slechts eenmaal in zijn leven voortplant. Dergelijke organismen gebruiken al hun energie om zich voort te planten en sterven dan uiteindelijk, zodra zij zich hebben voortgeplant. Voorbeelden zijn bepaalde bacteriën, bamboebomen en chinook zalm. De tijd die nodig is om zich voort te planten, varieert van organisme tot organisme: sommige beginnen zich binnen een half uur voort te planten (bijvoorbeeld bepaalde bacteriën), andere binnen een jaar of bij sommige dieren pas na jaren nadat ze geslachtsrijp zijn. In alle gevallen sterft het individu echter af na de voortplanting.Twee buideldierfamilies, zoals de Didelphidae en de Dasyuridae, vertonen halfparigheid. Bij bepaalde halfparige soorten sterft na een zeer synchroon paarseizoen het mannelijk lid van de populatie af. Aangenomen wordt dat intense mannetjes-mannetjesconcurrentie als gevolg van een monoestrisch voortplantingspatroon, hoge oestrus-synchronie en een kort voortplantingsseizoen, heeft geleid tot de evolutie van lage overlevingskansen van mannelijke halfpariteit. Bovendien resulteert bij sommige soorten een lange lactatieperiode in een hoge vrouwelijke sterfte, waardoor vrouwelijke semelpariteit optreedt.
- Iteropariteit: een organisme of individu dat zich in de loop van zijn leven meerdere malen voortplant. Mensen en primaten vallen onder deze categorie. Deze soorten kunnen zich gedurende hun reproductieve leven meerdere malen voortplanten. De voortplanting begint echter na de rijping van het voortplantingssysteem. De leeftijd of duur om reproductieve rijpheid te bereiken varieert van soort tot soort (van dagen tot jaren). Verder kan iteropariteit worden geclassificeerd als (afhankelijk van de voortplantingsfrequentie)-
- Dagelijks- b.v. sommige lintwormen
- Halfjaarlijks/ Jaarlijks/Benienjaarlijks: Bepaalde iteroparous organismen produceren slechts om de twee jaar nakomelingen. Een groot deel van hun reproductieve levensduur wordt dus niet gebruikt. Dit verschijnsel staat bekend als “lage voortplantingsfrequentie”. Bij voorbeeld: wilgentenen (Parus montanus), vette slaapmuizen (Myoxus glis) en drieteenmeeuwen (Rissa tridactyla), enz. De lage voortplantingsfrequentie wordt verondersteld een ecologisch verschijnsel te zijn om de gemiddelde vruchtbaarheid te verhogen.
- Onregelmatig- b.v. de mens
Bij iteropariteit neemt de vruchtbaarheid toe met de leeftijd en neemt dan uiteindelijk af. Het organisme stopt dus met groeien zodra het de voortplantingsrijpe leeftijd heeft bereikt en klaar is voor zijn eerste nageslacht. Dit is om al hun energie te sparen om te investeren in het proces van voortplanting. Dit is een soort ecologisch patroon om de vruchtbaarheid te verhogen. Dit concept heeft geleid tot het ontstaan van de term “primipariteit”, waarmee de leeftijd van de eerste voortplanting wordt bedoeld. Ecologisch gezien is de kans op een laag overlevingspercentage van het nageslacht groot, indien een individu/organisme niet stopt met groeien in zijn voortplantingsleeftijd. Zowel de ouder als het nageslacht zouden fysiek niet in staat zijn om de druk van de omgeving te weerstaan, d.w.z., de overleving van de sterkste. Aldus zouden ongeschikte of onbekwame organismen of individuen uit het systeem worden geëlimineerd.
Factoren die de vruchtbaarheid beïnvloeden
Enkele van de factoren die de vruchtbaarheid beïnvloeden worden hieronder toegelicht. Deze factoren zijn onder meer lichaamsgrootte, milieuomstandigheden en de keuze van de paringspartner.
Allometrische schaling of effect van lichaamsgrootte op de vruchtbaarheid
Metabolisme, dispersievermogen, overlevingskansen en vruchtbaarheid zijn enkele factoren die het verschil in lichaamsgewicht tussen individuen of soorten veroorzaken. Het is echter belangrijk te begrijpen dat in een soort de verhouding tussen het gecombineerde gewicht van de nakomelingen en het gewicht van de moeder de neiging heeft ruwweg constant te blijven. Dit betekent dat wijfjes met een groter lichaam over het algemeen een hogere vruchtbaarheid en grotere nakomelingen hebben. Evolutionair gezien levert een groter lichaam dus een selectief voordeel op voor wijfjes met een grote lichaamsbouw en hun nakomelingen.
Invloed van milieuomstandigheden op de vruchtbaarheid
De vruchtbaarheid wordt beïnvloed door milieuomstandigheden. Milieuomstandigheden kunnen de lichaamsconditie en overleving van de moeder beïnvloeden.
Keuze van de paringspartner
De theorie van de parenkeuze berust op het feit dat een vrouwtje een superieure paringspartner kan selecteren om de vruchtbaarheid te verhogen. De selectie van een superieure paringspartner is gekoppeld aan de produktie van genetisch gezonde en kwalitatief betere nakomelingen met een hoge vruchtbaarheid. Bij bepaalde soorten is er sprake van meervoudige paring. Ook dit houdt verband met de selectie van een superieure paringspartner.
Meervoudige paringen kunnen echter een enorme energie-investering van de wijfjes vergen. Meervoudige paringen leiden tot een verbetering van de vruchtbaarheid, omdat de eiproductie door de paring wordt gestimuleerd, verse spermacellen helpen de vruchtbaarheid van de eitjes op peil te houden en de eiproductiesnelheid toeneemt met de paring.
Meervoudige paringen leiden tot concurrentie tussen spermacellen en spermacellen. Twee spermacellen wedijveren om met de eicel te versmelten. Ook hier zal, volgens de theorie van survival of the fittest, het sperma dat ogenschijnlijk superieur is, uiteindelijk versmelten met de eicel. Dit resulteert in de vorming van een zygote met waarschijnlijk een levensvatbare genetische constitutie. Mannetjes hebben gewoonlijk een hogere vruchtbaarheid dan wijfjes.
Biologische en ecologische betekenis van vruchtbaarheidsmetingen
Vruchtbaarheid is een essentieel onderdeel van de bestudering van het model voor de samenstelling van de populatie. Om de levensloopstrategie en de factoren die daarop van invloed zijn te begrijpen, is het van even groot belang de vruchtbaarheid, de overlevingskansen en de vruchtbaarheid van de populatie te bestuderen.
Verschillende modellen worden gebruikt om het cumulatieve effect op de levensloopstrategie van een populatie te bestuderen. Eén zo’n model is het getrapte matrixbevolkingsmodel. Dit model vat het gedrag van de populatie wiskundig samen aan de hand van stadiumspecifieke schattingen van vitale parameters (geboorte-, groei-, rijpings-, vruchtbaarheids- en sterftecijfers) en geeft een relatie tussen het individu (en zijn selectieve druk) en de populatie. Dit model geeft een stabiele faseverdeling die een schatting geeft van de theoretische bevolkingssamenstelling die een vast geboortecijfer vertoont. Aldus kunnen de factoren zoals de variatie in het milieu of elke andere intrinsieke regulerende factor die de theoretische samenstelling van de populatie veranderen, worden gerangschikt om hun effect op de samenstelling van de populatie te bestuderen en te voorspellen.
Dit model geeft ook de bijdrage van een individu aan de toekomstige status van zijn populatie door rekening te houden met de vruchtbaarheid, de fertiliteit en het overlevingspercentage. Dit staat bekend als de reproductieve waarde, die in wezen de som is van de huidige en de toekomstige reproductieve waarde.
Vanuit de selectietheorie van de natuur is de reproductieve waarde de valuta die door de natuur wordt gebruikt om een specifieke levensloopbenadering te genereren. Volgens de natuurwet moet de reproductiviteit worden gemaximaliseerd, zodat het populatiemodel rekening houdt met de vruchtbaarheid.
Terwijl in matrixmodellen de veranderingen in vruchtbaarheid (en overleving) aan de bevolkingsgroei een fase-specifieke gevoeligheidsanalyse opleveren. In dit model wordt de voortplantingswaarde in een bepaald stadium berekend als het product van de gevoeligheid van alle matrixelementen die dat stadium bevatten en het aandeel in het stabiele stadium. Zo heeft een kortlevende soort de neiging een hogere gevoeligheid voor vruchtbaarheid te vertonen dan voor overleving. Terwijl de langlevende dieren een hogere gevoeligheid vertonen voor overleving dan voor vruchtbaarheid. Aldus kunnen de factoren worden bestudeerd die de populatiesamenstelling beïnvloeden.
- Källén, B. (1988). Epidemiologie van de menselijke voortplanting. Boca Raton, Fla: CRC Press.
- McMahon, R., and Bradshaw, C. J. A. (2008). Fecunditeit. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (Eds), Population Dynamics. Encyclopedia of Ecology, Oxford: Elsevier. Vol (2) pp.1535-1543.
- Ganias, K. (2018). Fecunditeit. Vonk, J., Shackelford, T.K. (eds.) In: Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer International Publishing. Pp 1-4. doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_221-1.
- Stearns, S. C. (1992). De evolutie van levensgeschiedenissen. New York: Oxford University Press.
- Shine R (1988) The evolution of large body size in females: A critique of Darwin’s ‘fecundity advantage’ model. American Naturalist 131: 124-131.
- U.N. Asian Development Institute Bangkok. (2003). Een verklarende woordenlijst van enkele termen in de demografie. Bangkok, Thailand: Abhinav Publications.
- Wood J. W. (1989). Fecundity and natural fertility in humans. Oxford reviews of reproductive biology, 11, 61-109.