Hoofdstuk 7D -. Gehoorstelsel

Algemeen

Er zijn drie onderdelen van het oor die de gehoorfunctie verzorgen: buitenoor, middenoor, binnenoor. Het uitwendige oor bestaat uit de oorschelp, die de geluidsgolven opvangt, en de uitwendige gehoorgang, die eindigt bij het trommelvlies. Aan de binnenkant van dit trommelvlies bevindt zich het middenoor met drie beenderen, de malleus, de incus en de stapes. De druk in het middenoor wordt in evenwicht gebracht met de externe omgeving via de buis van gehoorbeentjes (Eustachius). De ossiculaire keten eindigt bij het ovale venster op de mediale wand van het middenoor. De voetplaat van de stapes en zijn ligamenten sluiten de opening naar het binnenoor af, waarin zich het slakkenhuis en het vestibulaire apparaat bevinden (de halfcirkelvormige kanalen en de organen van het vestibulaire orgaan, die in het volgende gedeelte worden besproken). De belangrijkste functies van het buiten- en middenoor zijn het overbrengen van geluidsgolven van de lucht naar de vloeistof van het binnenoor via het trommelvlies en de gehoorbeenketen. Aangezien er bijna 13 maal meer energie nodig is om vloeistof te laten trillen dan lucht, moeten geluidsgolven uit een grote hoeveelheid lucht worden gericht op een klein gebied, een proces dat impedantieaanpassing wordt genoemd. Daarom is het trommelvlies ongeveer 13 keer zo groot als de voetplaat van de stijgbeugel. Alles wat de trilling van het trommelvlies of de gehoorbeenketen belemmert, zou leiden tot “geleidingsdoofheid”, waarbij een trillende stemvork op het hoofd in feite luider lijkt te zijn in het dove oor (de trillingen van de schedel gaan langs de gehoorbeentjes).

Er zijn twee spieren die de beweging van de botten van het binnenoor kunnen moduleren. De musculus tensor tympani, geïnnerveerd door de nervus trigeminus, is bevestigd aan het handvat van de malleus. De musculus stapedius, die wordt geïnnerveerd door de nervus facialis, is verbonden met de stapes. Het samentrekken van deze spieren dempt de beweging van de botten, en vermindert daardoor het geluid voordat het het binnenoor bereikt.

De frequentie van de trilling in de lucht geeft de toonhoogte aan, terwijl de amplitude van de trilling gelijk staat aan de luidheid van het geluid. Het menselijk gehoor ligt in het bereik van 20 tot 20000 Hz. Deze bovengrens van de frequentie overschrijdt de maximumfrequentie waarbij een zenuw actiepotentialen kan geleiden. Daarom kunnen deze geluidsfrequenties door het auditieve systeem niet rechtstreeks worden vertaald in de frequentie van actiepotentialen.

Binnenoor

Het binnenoor bestaat uit een benige holte (het benige labyrint), die gevuld is met perilymfe en een waterdichte, met membranen beklede zak (membraneus labyrint) met daarin endolymfe (het membraneuze labyrint is, ongeveer zoals een met vloeistof gevulde ballon, opgeblazen in een fles gevuld met een andere vloeistof) (figuur 17). De receptieve cellen voor het gehoor bevinden zich in het slakkenhuis. Dit slakkenhuis, dat 2,5 bochten is opgerold, bevat drie met vloeistof gevulde compartimenten. Het ovale venster, dat hierboven is genoemd, verplaatst perilymfe in de vestibule van het binnenoor. Het vestibule loopt door met de scala vestibuli. Aan het uiteinde van het slakkenhuis (de helicotrema), communiceert het perilymfe van het scala vestibuli met het perilymfe van de scala tympani, dat blindelings eindigt bij het ronde venster. Het ronde venster verschijnt op de mediale wand van het middenoor en wordt afgesloten door een membraan. Verplaatsing van het ovale venster door beweging van de stapes veroorzaakt een drukgolf die wordt doorgegeven langs de scala vestibuli en tympani, waardoor uiteindelijk het membraan dat het ronde venster afsluit in trilling wordt gebracht. Het perilymfe dat de scala vestibuli en tympani vult, heeft een samenstelling die sterk lijkt op die van extracellulaire vloeistof en kan een ultrafiltraat van plasma zijn.

Scheidt het scala vestibuli van het scala tympani door een kanaal dat deel uitmaakt van het membraneuze labyrint en het scala media of cochleair kanaal wordt genoemd. De cochleaire ductus is driehoekig, met het vestibulaire (Reisner’s) membraan dat het scheidt van de scala vestibuli en het basilair membraan dat het scheidt van de scala tympani. De derde zijde van de driehoek wordt gevormd door het spiraalvormige ligament dat de bloedvaten van de stria vascularis bevat, die uiteindelijk endolymfe produceren. De cochleaire ductus is een blinde zak, gevuld met endolymfe, die qua samenstelling verschilt van de perilymfe, omdat de kaliumconcentratie veel hoger is. Deze endolymfe lijkt meer op intracellulaire vloeistof. Door deze ionengradiënt is er een potentiaalverschil van +80 mv tussen de endolymfe en de perilymfe.

Haarcellen

Haarcellen zijn de receptieve cellen van het binnenoor. Zij zijn langs de cochleaire buis gespannen in twee rijen (de binnenste en buitenste haarcellen) gepositioneerd op een verdikte rand van het basilair membraan. Op elk segment van het basilair membraan bevinden zich drie buitenste haarcellen en één binnenste haarcel. Bij de mens zijn de buitenste haarcellen talrijker (ca. 12.000) dan de binnenste haarcellen (ca. 3500). De “haren” van deze cellen steken uit naar de binnenzijde van de cochleaire buis en zijn ingebed in een afdekmembraan (het tectoriale membraan). Samen worden deze structuren het orgaan van Corti genoemd en dit is de plaats waar de geluidsoverdracht plaatsvindt. De “haren” bestaan uit een reeks trilhaartjes en één langere steriocilia (kinocilium genoemd), die zich aan één kant van de haarcel bevindt (figuur 18B). Aan de top van de trilharen bevinden zich eiwitdraden die zich aan aangrenzende trilharen hechten. Deze filamenten zijn verbonden met ionenkanalen die zich openen wanneer er spanning op het filament wordt uitgeoefend. Door vervorming van de cilia in de richting van het kinocilium komt er spanning op de filamenten te staan. Dit depolariseert de haarcel en verhoogt de afgifte van neurotransmitter aan de basis van de haarcellen. De haarcellen hebben een membraanpotentiaal in rust van ongeveer -65 mv, vergeleken met de endolymfe. Wanneer de haarcel gedepolariseerd is, komt er calcium in de cel en neurotransmitter (waarschijnlijk glutamaat) komt vrij op perifere terminals van afferente vezels in de vestibulocochleaire zenuw.

Ondanks het feit dat er meer buitenste haarcellen zijn, hebben de binnenste haarcellen een veel dichtere innervatie en ontvangt het auditieve systeem meer afferente input van de binnenste dan van de buitenste haarcellen. Een ander verschil tussen binnenste en buitenste haarcellen ligt in hun efferente innervatie. Beide ontvangen projecties vanuit de hersenstam, voornamelijk de nucleus olivaris superior (olivocochleaire bundel). Wanneer deze vezels geactiveerd worden, geven zij neurotransmitters af, waarschijnlijk acetylcholine, dat de binnenste en buitenste haarcellen hyperpolariseert. Deze remming is doeltreffender voor de buitenste haarcellen, omdat de uittreders rechtstreeks op het cellichaam eindigen (in tegenstelling tot de uittreders op de afferente axonen van de binnenste haarcellen). Deze olivocochleaire efferente innervatie kan de auditieve waarnemingen “fine-tunen”.

Geluidstransductie

Verschillende trillingsfrequenties in de perilymfe veroorzaken bepaalde patronen van maximale trilling in het basilair membraan als gevolg van de variërende lengte en stijfheid van het membraan op verschillende delen van het slakkenhuis. Lage frequenties veroorzaken bijvoorbeeld een maximale verplaatsing van het apicale uiteinde van het slakkenhuis, terwijl hoge frequenties een maximale verplaatsing van de basis veroorzaken. Deze toewijzing van de trillingsfrequentie (d.w.z. toonhoogte) aan de plaats in het slakkenhuis is de reden dat de hersenen in staat zijn verschillende geluidsfrequenties te detecteren. Deze frequenties worden doorgegeven aan het centrale zenuwstelsel via het centrale proces van de neuronen van de spiraalvormige ganglia. Deze processen vormen de nervus vestibulocochlearis.

Centrale auditieve verbindingen

Het kenmerk van de centrale auditieve paden is divergentie. Deze divergentie begint onmiddellijk wanneer de afferente vezel de hersenstam binnenkomt, met een bifurcatie om te eindigen in de dorsale en ventrale cochleaire nucleus. De cochleaire kernen hebben een “tonotopische” organisatie, waarbij cellen met progressief hogere frequentiekarakteristieken zijn gerangschikt in een progressie langs de as van de kernen. Neuronen van de ventrale cochleaire kern zenden vezels naar de mediale en laterale superieure olivary kernen aan de ipsilaterale en contralaterale zijde van de hersenen. De divergentie gaat verder met neuronen van de nuclei olivaris die naar zowel de ipsilaterale als contralaterale laterale lemniscus projecteren. De laterale lemniscus projecteert op neuronen van de colliculus inferior van de middenhersenen, die het signaal doorgeven aan de nucleus geniculate medialis van de thalamus, die op zijn beurt het signaal doorgeeft aan de primaire auditieve cortex van de superieure temporale kwab (transversale gyri van Heshel). Op alle niveaus van het systeem wordt een tonotopische representatie gehandhaafd. Het auditieve associatiegebied omringt de primaire auditieve cortex en is noodzakelijk voor de herkenning van de betekenis van geluiden. In de dominante hemisfeer is dit vooral belangrijk voor de herkenning van taal (Wernicke’s gebied) en omvat een groot deel van de hoekige en supramarginale gyrus.

De divergentie van auditieve informatie uit het slakkenhuis blijkt uit de bevinding dat veel neuronen langs de “auditieve weg” informatie ontvangen van beide oren. Er is een verschil in aankomsttijd van elk oor (de “binaurale beat”) die de hersenen gebruiken om geluiden te lateraliseren. Ook zijn er steeds gecompliceerdere stimuli nodig om neuronen in steeds hogere centra van het auditieve pad te activeren. Zo reageren veel neuronen in de hersenstam niet op een zuivere toon, maar alleen op ingewikkelde frequentiepatronen.

De divergentie binnen het auditieve systeem maakt het ook buitengewoon onwaarschijnlijk dat een enkele beschadiging van de hersenstam of de hersenschors doofheid aan beide oren of zelfs totale doofheid aan één oor zal veroorzaken.