Life HISTORY THEORY
Life history theory betreft de evolutie van het schema van voortplanting en sterfte gedurende het leven van een organisme (Roff, 1992; Steams, 1992; Charlesworth, 1994). De aantrekkingskracht van de levensgeschiedenistheorie is dat wanneer men de levensgeschiedenis van een populatie van genetisch identieke organismen heeft gespecificeerd, men ook de fitness van dat genotype heeft gespecificeerd. Elke echte populatie van organismen is een verzameling van genotypen die kunnen verschillen in hun leeftijdsspecifieke schema van geboorte en dood. Als we de levensgeschiedenis van elk genotype in een populatie zouden kunnen beschrijven, zouden we het evolutionaire traject van die populatie kunnen voorspellen. Veel hardnekkige problemen in de evolutiebiologie zouden oplosbaar zijn als het eenvoudig zou zijn om de fitness van een genotype te meten.
Treurig genoeg is dat niet het geval. Er zijn een paar organismen waar het handig is om iets te meten dat fitness benadert onder speciale omstandigheden – klonale groei in micro-organismen (Paquin en Adams, 1983), zaadproductie van ongeslachtelijke planten (Stratton, 1992), of het competitieve vermogen van Drosophila genotypen (Fowler et al., 1997). De speciale omstandigheden die nodig zijn om deze relatief uitgebreide metingen te verkrijgen, brengen echter hun algemeenheid in het gedrang. Bij de overgrote meerderheid van organismen kunnen we slechts fragmentarische glimpen van hun fitness opvangen door de bomen van hun normale omgeving.
Voor de meeste organismen zijn sommige delen van de levenscyclus gemakkelijk te bestuderen. Daarom kunnen we van de meeste organismen enkele delen van het schema van leeftijdsspecifieke sterfte en voortplanting, de levensloop, invullen. De levensgeschiedenistheorie biedt een kader waarmee deze fragmentarische delen van de fitness kunnen worden geïnterpreteerd. Zo is de fitness van een levensgeschiedenis gewoonlijk zeer gevoelig voor de leeftijd waarop de voortplanting begint, wegens de correlatie daarvan met de generatietijd en de grootte en de vruchtbaarheid van volwassen organismen. Dit rechtvaardigt de bestudering van organismen waarvan het tijdstip van voortplanting en de grootte van de broedende individuen bekend zijn, zelfs wanneer veel van de rest van de levensgeschiedenis onduidelijk is.
De oorsprong van de studie van de evolutie van levensgeschiedenissen ligt in de demografie. De noodzakelijke informatie voor het maken van demografische voorspellingen is de snelheid waarmee nieuwe nakomelingen worden geproduceerd en de snelheid waarmee individuen sterven. De meest gebruikelijke voorstelling van een levensloop is die van de discrete sterftetabel (Charlesworth, 1994). Om een tabel te maken, wordt de potentiële levenscyclus van een organisme opgesplitst in een reeks stadia die worden gedefinieerd door een meetbare variabele zoals leeftijd, ontwikkelingsstadium of grootte. Voor elk van deze stadia meten we de waarschijnlijkheid van overleving in dat stadium, de transformatie naar andere stadia, en de reproductiesnelheid van individuen in dat stadium. Demografie en fitness volgen uit deze parameters. De levens tabel voorstelling suggereert een eindige reeks parameters die moeten worden geschat – ten hoogste het kwadraat van het aantal gedefinieerde stadia. De keuze van de aard en het aantal van de stadia is onderworpen aan tegenstrijdige doelstellingen van die welke praktisch te meten zijn, en die welke geschikt zijn om de huidige toestand van de populatie die we willen weergeven weer te geven.
Het is duidelijk dat een sterftetabel slechts een benadering is van een echte levensgeschiedenis. Een belangrijk aspect van deze benadering is de aanname dat de reeks van overgangskansen het lot van individuen nauwkeurig kan weergeven. Overgangswaarschijnlijkheden kunnen bijvoorbeeld niet alleen afhangen van de huidige toestand van een individu in het model, maar ook van de geschiedenis van dat individu, die naar verwachting van invloed zal zijn op de toestand van variabelen, zoals energiereserves, die buiten het bestek van het model vallen. Een andere belangrijke benadering is de impliciete veronderstelling dat de parameters van een sterftetabel niet zullen veranderen. Dit wordt geschonden door veranderingen in de omgeving, met inbegrip van de dichtheid en de frequentie van genotypen in de populatie.
Een manier om te werk te gaan is eenvoudigweg meer parameters aan dit discrete model toe te voegen, met inbegrip van informatie over de omgeving, een fijnere onderverdeling van de stadia, enz. Praktisch gezien is dit geen veelbelovende oplossing, omdat ons vermogen om parameters te schatten al snel wordt overvleugeld door een dergelijke complexiteit. In het uiterste geval zal een levensloop oneindig veel van dergelijke parameters hebben. Een aantrekkelijk alternatief is het postuleren van een continue versie van een levenstabel, waarbij overlevings- en reproductiesnelheden continue functies zijn van variabelen zoals leeftijd of grootte en de toestand van het milieu. Misschien kunnen betrekkelijk eenvoudige vergelijkingen met een klein aantal parameters een levensgeschiedenis samenvatten waarbij een tabel een slechte benadering van de werkelijkheid is. Roff (1992) geeft een overzicht van veel van dergelijke modellen. Het doel van elke levensgeschiedenisweergave is hetzelfde: wij willen voldoende complexiteit om de toestand van de populatie vast te leggen, zonder dat wij een onrealistisch aantal parameters moeten schatten.
Hoewel de demografisch gerichte benadering de toestand van de populatie adequaat kan beschrijven, is zij duidelijk niet adequaat om de evolutionaire redenen voor die toestand te begrijpen, noch om evolutionaire voorspellingen te doen. Om dit in te zien, hoeft men slechts te overwegen wat voor soort levensgeschiedenis zou worden voorspeld op basis van de zojuist beschreven voorstellingen. De geschiktheid zal duidelijk door het verhogen van overleving en reproductie bij alle leeftijden worden gemaximaliseerd. Dit zou moeten leiden tot de evolutie van één enkele populatie van “Darwinistische demonen,” die eeuwig leven, en een oneindig aantal nakomelingen voortbrengen. Aangezien Darwinistische demonen niet bestaan, moet er een reeks factoren zijn die deze toestand verhinderen. Dit zijn de evolutionaire beperkingen op levensgeschiedenissen.