3.6 Nekton
De bijdrage van marien nekton (de sterker zwemmende pelagische macro-organismen) zoals vissen en decapod kreeftachtigen (bijv. garnalen) aan de regeneratie van N in mariene systemen heeft aanzienlijk minder aandacht gekregen dan zooplankton (Haertel-Borer et al., 2004). Bovendien is de kwantificering en het belang van door grote consumenten veroorzaakte recycling van nutriënten veel beter gekend in zoetwatersystemen (zie bijvoorbeeld de review van Vanni, 2002). Deze grotere beweeglijke organismen dragen bij tot de regeneratie van N via uitscheiding of oplossing van uitwerpselen (hoewel de rol van slordig voeden niet bestudeerd is voor deze grotere organismen en ook kan bijdragen tot de opgeloste N pool), transport van nutriënten via migratie, en vrijlating van sedimentgebonden nutriënten terug in de waterkolom door bioturbatie. Eén discipline waar de regeneratie van N door nekton intensief is bestudeerd, is de aquacultuur. Hoge dichtheden van gekweekte vis kunnen leiden tot verhoogde NH4+ concentraties, die toxisch kunnen zijn voor de vissen, maar ook tot een hoge sedimentbelasting door visuitwerpselen, wat kan resulteren in anoxisch bodemsediment, een afname van de bentische diversiteit, en andere problemen (Ip et al., 2001; Wu, 1995). In dit deel richten we ons op het ecologische belang en de betekenis voor het milieu van N-regeneratie door marien nekton. Voor een uitgebreid overzicht van de fysiologie van het N-metabolisme en de N-uitscheiding door vissen, zie het deel van Fish Physiology gewijd aan N-uitscheiding onder redactie van Wright en Anderson (2001).
Zoals het zoöplankton (zie hoofdstuk 26 van Steinberg en Saba, dit deel) zijn mariene teleostvissen voornamelijk ammonotelisch (Wood, 2001), maar kunnen ze ook een aanzienlijk deel van hun TDN uitscheiden in de vorm van ureum of andere DON-verbindingen (zowel in vroege ontwikkelingsstadia als als volwassen vissen) (Anderson, 2001; Torres et al., 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright en Fyhn, 2001; Wright en Land, 1998). Walsh et al. (2001) vonden bijvoorbeeld in een onderzoek onder 16 zeevissoorten dat de ureumuitscheiding door teleosts 1-24% van de gecombineerde NH4+ plus ureumuitscheiding uitmaakte. Voor één soort waarbij de uitscheiding van TDN werd gemeten, maakte DON (ureum plus onbekende verbindingen) 4-31% van de uitgescheiden TDN uit. Voor de sardine Sardinop sagax maakte DON 31% uit van de TDN die werd uitgescheiden door niet-gevoede vissen en 25% door vissen die mysiden te eten kregen (van der Lingen, 1998). Marine elasmobranchs (haaien, roggen en vleten) zijn voornamelijk ureotelisch, maar de uitscheidingspercentages zijn slechts bij enkele soorten gemeten (Wood, 2001), zodat hun bijdrage aan de N-regeneratie hier buiten beschouwing zal blijven.
Dieet kan een belangrijke rol spelen bij de N-recycling door nekton, en kan leiden tot trofische effecten op de N-regeneratie in een bepaald ecosysteem. Zo is de N-assimilatie-efficiëntie van omnivore ansjovissen (Engraulis capensis) en sardines (Sardinops sagax) uit upwelling-gebieden die met fytoplankton worden gevoederd, lager (respectievelijk 83% en 79%) dan die van zoöplankton (respectievelijk 87% en 93%) (James et al., 1989; van der Lingen, 1998). De N assimilatie efficiëntie voor Atlantische menhaden (Brevoortia tyrannus) was echter vergelijkbaar (~92%) voor het voeden met fytoplankton of met zoöplankton (Durbin en Durbin, 1981). De stoichiometrie van consumentgestuurde nutriëntenrecycling heeft ook een belangrijke trofische impact, aangezien de N:P verhouding van uitscheiding significante effecten kan hebben op fytoplankton fysiologie en gemeenschapsstructuur (bv. Elser en Urabe, 1999).
De bijdrage van nekton NH4+ regeneratie aan de fytoplankton N behoefte voor primaire productie is bepaald in verschillende studies. Op basis van hun gemeten N-uitscheidingspercentages van ansjovis (Engraulis mordax) en makreel (Trachurus symmetricus), en visserijgegevens van het California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI) onderzoek, schatten McCarthy en Whitledge (1972) dat de regeneratie van NH4+ en ureum door pelagische vissen voor de kust van Zuid-Californië 10% uitmaakt van het NH4+ en 2% van het ureum dat fytoplankton nodig heeft voor de primaire productie. Omnivore vissen in een ecosysteem in de brandingszone leveren <1% van de totale fytoplankton N-behoefte (Cockcroft en Du Preez, 1990), met penaeïde garnalen die 12% (Cockcroft en McLachlan, 1987), en mysiden 10% (Cockcroft et al.,
Nekton vormt een belangrijke lokale bron van geregenereerde N in een aantal habitats. De uitscheiding van NH4+ en P door nekton (vissen en garnalen) in intergetijdenkreken van een zoutmoerasmonding in South Carolina werd gekwantificeerd door Haertel-Borer et al. (2004). Zij stelden vast dat de uitscheiding van NH4+ door nekton in het vroege voorjaar en de zomer (gemiddeld 199 μmol NH4+ m-2 h-1, in een waterkolomdiepte van 0,4-0,7 m) aanzienlijk hoger was dan door meso- en macrozoöplankton (ongeveer 2 μmol NH4+ m-2 h-1, berekend op basis van hun tabel 6) en hoger dan alle andere bronnen van NH4+ (b.v, atmosferische depositie, benthische remineralisatie, bacteriën), met uitzondering van oesterriffen (oesters plus sediment en epifauna) (gemiddeld 229 μmol NH4+ m-2 h-1, in de zomer). Hoewel de uitscheiding van nekton in hun experimenten relatief belangrijker was voor het vrijkomen van NH4+ dan bioturbatie, was de uitscheiding van nekton plus bioturbatie gemiddeld de grootste bron van NH4+ in dit systeem (gemiddeld 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Veel van de nekton in de intergetijdenkreken voedden zich met benthische ongewervelden of detritus, waardoor benthisch gebonden nutriënten via regeneratie naar de waterkolom werden getranslokeerd (zie verder). Vissen zijn, via hun ontlasting en uitscheiding, ook een belangrijke bron van voedingsstoffen voor koraalrifgemeenschappen (Meyer en Schultz, 1985; Meyer et al., 1983). Zo waren juveniele franjegarnalen en witte knorren (Haemulon flavolineatum en H. plumieri) in staat om de N-voorziening van koralen uit andere bronnen te verdubbelen en de groei van koralen en waarschijnlijk ook de biologische activiteit in het rif benthos te stimuleren (Meyer en Schultz, 1985). De diële periodiciteit van de N-uitscheiding en -ontlasting door rifvissen (Polunin en Koike, 1987) kan ook belangrijke effecten hebben op de nutriëntencyclus en de fytoplanktongemeenschappen in rifecosystemen.
Het belang van vissen als vector voor biotisch nutriënten transport (of translocatie) van biomassa of opgeloste nutriënten van de ene habitat of het ene ecosysteem naar de andere werd in verschillende studies onderzocht. De migratie van golfmenhaden (Brevoortia patronus) resulteert in het transport van N en P (als biomassa) van een estuarium naar de Golf van Mexico dat van dezelfde grootteorde is als de passieve export van nutriënten door getijden en zoetwaterstroming (Deegan, 1993). Planktivore vissen (de smid, Chromis punctipinnis) die zich in de waterkolom voeden met zoöplankton, scheiden NH4+ uit binnen het subtidale rotsrif terwijl ze ’s nachts schuilen (Bray et al., 1986). De hoeveelheid NH4+ die door deze schuilende vissen wordt uitgescheiden is ongeveer een orde van grootte groter dan de totale hoeveelheid die wordt uitgescheiden door macro-invertebraten en vissen die voornamelijk binnen het rif foerageren (Bray et al., 1988). Hjerne en Hansson (2002) vonden dat de verwijdering van nutriënten in visbiomassa door de visserij in de Oostzee 1,4% van de totale jaarlijkse N-belasting (en 7% van de P-belasting) bedroeg. De visserij verwijdert een groter deel van de geschatte antropogene fractie van de totale nutriëntenbelasting die de open Oostzee bereikt (2,5% van de antropogene N-belasting en 18% van de P-belasting), wat een significante flux van nutriënten uit het ecosysteem vormt. Zij suggereren dat de visserij “de eutrofiëring in de open Oostzee kan tegengaan door aanzienlijke hoeveelheden nutriënten te verwijderen via de aanvoer van vis”, hoewel zij waarschuwen dat “andere effecten van de visserij dit positieve effect kunnen neutraliseren”. Vissen die zich voeden met bentische prooien (of met organische detritus en algen die met sedimenten geassocieerd zijn) maar gemetaboliseerde nutriënten uitscheiden in de open waterkolom is een andere wijze van N-transport. In zoetwatersystemen kan dit vrijkomen van sedimentgebonden nutriënten in de waterkolom een belangrijke bron van nutriënten zijn in vergelijking met de input uit het stroomgebied (bv. Gido, 2002; Schaus et al., 1997). Dit proces is weinig bestudeerd in mariene systemen (zie echter Haertel-Borer et al., 2004, hierboven besproken).
Ten slotte kan, zoals beschreven in de voorgaande paragraaf 3.5.3. voor zoöplankton, verticaal migrerend nekton in de open oceaan ook actief geregenereerd N tot onder de eufotische zone transporteren door middel van diële verticale migratie, hoewel er weinig gegevens zijn over actief transport door nekton (Longhurst en Harrison, 1988; Longhurst et al, 1989, en zie Angel en Pugh, 2000, en Hidaka et al., 2001 voor C-transport door micronekton). De fecaliën van verticaal migrerende myctophiden in het westelijk equatoriaal deel van de Stille Oceaan bleken rijk te zijn aan aminozuren (gelijk aan 37-42% van de organische C in de fecaliën) en zouden een bron van essentiële aminozuren kunnen vormen voor mesopelagische dieren (Hidaka et al., 2001).