Ontwikkeling van planten

Een vaatplant begint uit een eencellige zygote, die wordt gevormd door bevruchting van een eicel door een zaadcel. Vanaf dat moment begint het zich te delen om een plantenembryo te vormen via het proces van embryogenese. Daarbij ordenen de ontstane cellen zich zo dat het ene uiteinde de eerste wortel wordt, terwijl het andere uiteinde de top van de scheut vormt. Bij zaadplanten ontwikkelt het embryo een of meer “zaadbladeren” (zaadlobben). Aan het eind van de embryogenese heeft de jonge plant alle onderdelen die nodig zijn om aan haar leven te beginnen.

Als het embryo eenmaal uit het zaad of de ouderplant is ontkiemd, begint het via het proces van organogenese extra organen (bladeren, stengels en wortels) te produceren. Nieuwe wortels groeien uit wortelmeristemen die zich aan het uiteinde van de wortel bevinden, en nieuwe stengels en bladeren groeien uit scheutmeristemen die zich aan het uiteinde van de scheut bevinden. Er is sprake van vertakking wanneer kleine klompjes cellen die door het meristeem zijn achtergelaten en die nog geen celdifferentiatie tot een gespecialiseerd weefsel hebben ondergaan, beginnen te groeien als de top van een nieuwe wortel of scheut. Groei vanuit een dergelijke meristeem aan de punt van een wortel of scheut wordt primaire groei genoemd en leidt tot de verlenging van die wortel of scheut. Secundaire groei resulteert in de verbreding van een wortel of scheut door celdeling in een cambium.

Naast groei door celdeling kan een plant ook groeien door celstrekking. Dit gebeurt wanneer afzonderlijke cellen of groepen cellen langer worden. Niet alle plantencellen groeien even lang. Wanneer cellen aan de ene kant van een stengel langer en sneller groeien dan cellen aan de andere kant, buigt de stengel als gevolg daarvan af naar de kant van de langzamer groeiende cellen. Deze gerichte groei kan plaatsvinden via de reactie van een plant op een bepaalde stimulus, zoals licht (fototropisme), zwaartekracht (gravitropisme), water, (hydrotropisme), en lichamelijk contact (thigmotropisme).

De groei en ontwikkeling van planten worden bemiddeld door specifieke plantenhormonen en plantengroeiregulatoren (PGR’s) (Ross et al. 1983). Endogene hormoonniveaus worden beïnvloed door de leeftijd van de plant, koudehardheid, dormantie en andere metabolische condities; fotoperiode, droogte, temperatuur en andere externe omgevingscondities; en exogene bronnen van PGR’s, bv. extern toegepast en van rhizosferische oorsprong.

Morfologische variatie tijdens de groeiEdit

Planten vertonen natuurlijke variatie in hun vorm en structuur. Terwijl alle organismen van individu tot individu variëren, vertonen planten een extra soort variatie. Binnen een enkel individu worden delen herhaald die in vorm en structuur kunnen verschillen van andere soortgelijke delen. Deze variatie is het gemakkelijkst te zien in de bladeren van een plant, hoewel andere organen zoals stengels en bloemen een soortgelijke variatie kunnen vertonen. Er zijn drie hoofdoorzaken van deze variatie: positie-effecten, milieu-effecten, en jeugdigheid.

Er is variatie tussen de delen van een volgroeide plant als gevolg van de relatieve positie waar het orgaan wordt geproduceerd. Langs een nieuwe tak bijvoorbeeld kunnen de bladeren in een consistent patroon langs de tak variëren. De vorm van de bladeren die aan de basis van de tak worden geproduceerd verschilt van die van de bladeren die aan de top van de plant worden geproduceerd, en dit verschil is consistent van tak tot tak op een gegeven plant en in een gegeven soort.

De manier waarop nieuwe structuren rijpen terwijl ze worden geproduceerd kan worden beïnvloed door het punt in het leven van de plant waarop ze zich beginnen te ontwikkelen, alsmede door de omgeving waaraan de structuren worden blootgesteld. Temperatuur heeft een veelheid van effecten op planten, afhankelijk van een verscheidenheid van factoren, waaronder de grootte en conditie van de plant en de temperatuur en duur van de blootstelling. Hoe kleiner en sappiger de plant, hoe groter de gevoeligheid voor schade of sterfte door te hoge of te lage temperaturen. Temperatuur beïnvloedt de snelheid van biochemische en fysiologische processen, waarbij de snelheid in het algemeen (binnen bepaalde grenzen) toeneemt met de temperatuur.

Juveniliteit of heteroblastie is wanneer de organen en weefsels die door een jonge plant, zoals een zaailing, worden geproduceerd, vaak verschillen van die welke door dezelfde plant worden geproduceerd wanneer deze ouder is. Jonge bomen produceren bijvoorbeeld langere, slankere takken die meer naar boven groeien dan de takken die zij als volwassen boom produceren. Bovendien zijn de bladeren die tijdens de vroege groei worden geproduceerd, meestal groter, dunner en onregelmatiger dan de bladeren van de volwassen plant. Exemplaren van jonge planten kunnen er zo totaal anders uitzien dan volwassen planten van dezelfde soort, dat ei-leggende insecten de plant niet herkennen als voedsel voor hun jongen. De overgang van vroege naar late groeivormen wordt “vegetatieve faseverandering” genoemd, maar er is enige onenigheid over de terminologie.

Adventieve structurenEdit

Plantstructuren, waaronder wortels, knoppen en scheuten, die zich op ongebruikelijke plaatsen ontwikkelen, worden adventief genoemd. Dergelijke structuren komen vaak voor bij vaatplanten.

Aangeboren wortels en knoppen ontwikkelen zich meestal in de buurt van de bestaande vaatweefsels, zodat ze kunnen aansluiten op het xyleem en het floëem. De precieze plaats varieert echter sterk. In jonge stengels vormen de adventieve wortels zich vaak uit het parenchym tussen de vaatbundels. In stengels met secundaire groei ontstaan onvoorziene wortels vaak in het floëemparenchym in de buurt van het vaatcambium. Bij stengelstekken ontstaan soms ook onvoorziene wortels in de calluscellen die zich aan het snijvlak vormen. Bij bladstekken van de Crassula worden in de epidermis adventieve wortels gevormd.

Knoppen en scheutenEdit

Adventieve knoppen ontwikkelen zich op andere plaatsen dan een scheutapicaal meristeem, dat zich aan het uiteinde van een stengel bevindt, of op een scheutknoop, in de bladoksels, omdat de knop daar tijdens de primaire groei is blijven zitten. Zij kunnen zich ontwikkelen op wortels of bladeren, of op scheuten als een nieuwe groei. De apicale meristemen van de scheut produceren één of meer okselknoppen of zijknoppen op elk knooppunt. Wanneer stengels een aanzienlijke secundaire groei vertonen, kunnen de okselknoppen worden vernietigd. Op stengels met secundaire groei kunnen zich dan adventieve knoppen ontwikkelen.

Adventieve knoppen worden vaak gevormd nadat de stengel is verwond of gesnoeid. De adventieve knoppen helpen om verloren gegane takken te vervangen. Onvoorziene knoppen en scheuten kunnen zich ook ontwikkelen op volwassen boomstammen wanneer een beschaduwde stam wordt blootgesteld aan fel zonlicht omdat omringende bomen zijn omgezaagd. Redwood (Sequoia sempervirens) bomen ontwikkelen vaak veel adventieve knoppen op hun lagere stammen. Als de hoofdstam sterft, ontspruit vaak een nieuwe uit een van de adventieve knoppen. Kleine stukken van de stam van de sequoia worden als souvenir verkocht onder de naam redwood burls. Ze worden in een pan met water gelegd, en de adventieve knoppen ontspruiten om scheuten te vormen.

Sommige planten ontwikkelen normaal gesproken adventieve knoppen op hun wortels, die zich een heel eind van de plant kunnen uitstrekken. Scheuten die zich ontwikkelen uit adventieve knoppen op wortels worden uitlopers genoemd. Zij zijn een vorm van natuurlijke vegetatieve voortplanting bij vele soorten, b.v. vele grassen, de boomklever en de Canadadistel. De Pando quaking aspen groeide van één stam tot 47.000 stammen via adventieve knopvorming op één enkel wortelstelsel.

Sommige bladeren ontwikkelen adventieve knoppen, die vervolgens adventieve wortels vormen, als onderdeel van de vegetatieve voortplanting; b.v. piggyback plant (Tolmiea menziesii) en mother-of-thousands (Kalanchoe daigremontiana). De adventieve plantjes vallen dan van de ouderplant af en ontwikkelen zich als afzonderlijke klonen van de ouder.

Coppicing is de praktijk van het afsnijden van boomstammen tot op de grond om een snelle groei van adventieve scheuten te bevorderen. Het wordt traditioneel gebruikt om palen, afrasteringsmateriaal of brandhout te produceren. Het wordt ook toegepast bij biomassa-gewassen die voor brandstof worden geteeld, zoals populier of wilg.

RootsEdit

Adventieve beworteling kan voor sommige soorten een stressvermijdende acclimatisatie zijn, veroorzaakt door inputs zoals hypoxie of een tekort aan voedingsstoffen. Een andere ecologisch belangrijke functie van onvoorziene beworteling is de vegetatieve voortplanting van boomsoorten zoals Salix en Sequoia in oevergebieden.

Het vermogen van plantenstengels om onvoorziene wortels te vormen wordt gebruikt bij de commerciële vermeerdering door stekken. Inzicht in de fysiologische mechanismen achter onvoorziene beworteling heeft het mogelijk gemaakt enige vooruitgang te boeken bij de verbetering van de beworteling van stekken door de toepassing van synthetische auxines in de vorm van bewortelingspoeders en door het gebruik van selectieve verwonding aan de basis. Verdere vooruitgang kan in de komende jaren worden geboekt door onderzoek naar andere regulerende mechanismen toe te passen op commerciële vermeerdering en door de vergelijkende analyse van moleculaire en ecofysiologische controle van adventieve beworteling bij “moeilijk te bewortelen” vs. “gemakkelijk te bewortelen” soorten.

Adventieve wortels en knoppen zijn zeer belangrijk wanneer mensen planten vermeerderen via stekken, gelaagdheid, weefselkweek. Plantenhormonen, de zogenaamde auxines, worden vaak toegepast op stengel-, scheut- of bladstekken om de vorming van adventieve wortels te bevorderen, bijv. bladeren van Afrikaans viooltje en sedum en scheuten van poinsettia en coleus. Voor vermeerdering via wortelstekken is onvoorziene knopvorming nodig, bijvoorbeeld bij mierikswortel en appel. Bij gelaagdheid worden adventieve wortels gevormd op luchtige stengels voordat het stengeldeel wordt verwijderd om een nieuwe plant te maken. Grote kamerplanten worden vaak vermeerderd door luchtgelaagdheid. Bij weefselkweek vermeerdering van planten moeten adventieve wortels en knoppen zich ontwikkelen.

Gewijzigde vormen

• Knolvormige wortels hebben geen duidelijke vorm; voorbeeld: zoete aardappel.
• Gefasciculeerde wortels (knolwortels) komen in clusters aan de basis van de stengel voor; voorbeelden: asperges, dahlia.
• Nodulose wortels worden gezwollen bij de uiteinden; voorbeeld: kurkuma.
• Steltwortels ontstaan uit de eerste knopen van de stengel. Deze dringen schuin naar beneden in de grond en geven steun aan de plant; voorbeelden: maïs, suikerriet.
• Stekelwortels geven mechanische steun aan luchttakken. De zijtakken groeien verticaal naar beneden in de grond en fungeren als pilaren; voorbeeld: banyan.
• Klimwortels die uit de knopen komen, hechten zich aan een of andere steun en klimmen er overheen; voorbeeld: geldplant.
• Moniliforme of kralenwortels de vlezige wortels geven een kralenuiterlijk, bijvoorbeeld: bittere kalebas, Portulaca, sommige grassen.