The Open Ocean
Buiten het continentaal plat ligt de open oceaan, of het pelagisch milieu. Pelagische gemeenschappen worden voornamelijk afgebakend door watermassa’s, zodat assemblages vaak breed verspreid zijn over gebieden die gekenmerkt kunnen worden door verschillen in temperatuur, zoutgehalte en voedingswaarden. Zo kunnen oppervlaktecirculatie en windeffecten in wisselwerking met thermohaliene circulatiepatronen leiden tot verschillende watermassa’s met verschillende fauna’s. Interessante processen doen zich voor waar deze watermassa’s elkaar ontmoeten, waardoor op de grenzen complexe ruimtelijke patronen ontstaan. Het is duidelijk dat deze milieuvariabelen een belangrijke rol spelen bij de regulering van het patroon, maar de geologische geschiedenis van een habitat kan ook een rol spelen door de regionale soortenpool te bepalen. Belangrijke geologische gebeurtenissen zoals de ophoging van de Panama Isthmus, de opening van de Drake Passage en de ijstijd in het Pleistoceen hebben allemaal ingrijpende gevolgen gehad voor de circulatie, die op zijn beurt grote gevolgen heeft gehad voor de mariene verspreidingspatronen die in de moderne gemeenschappen tot uiting komen. In tegenstelling tot het plat en de kust, is de invloed van benthische gemeenschappen op de waterkolomprocessen in de open oceaan minimaal en indirect.
Verticaal migrerende soorten spelen een belangrijke rol in oceanische pelagische gemeenschappen en vormen een kanaal tussen oppervlakte- en diepe wateren. Sommige soorten migreren dagelijks vele honderden meters, wat de beoordeling van de biodiversiteit in een bepaalde watermassa bemoeilijkt. Deze migrerende soorten zorgen voor de overdracht van energie tussen wateren op verschillende diepten en bieden ook een mechanisme waarmee de regulering van het diversiteitspatroon in oppervlaktewateren in verband kan worden gebracht met diversiteitspatronen in diepere wateren of het benthos. Veel benthische soorten produceren ook larvale stadia die kunnen bijdragen tot de biodiversiteit van oppervlaktewateren, vaak op seizoensbasis. Oppervlaktewateren kunnen ook een grote invloed hebben op benthische gemeenschappen in de diepzee omdat de diepzee grotendeels afhankelijk is van de primaire productie aan de oppervlakte.
Photosynthese is beperkt tot het bovenste deel van de waterkolom (∼200 m) waar voldoende licht doordringt. Onder deze wateren bevinden zich de continentale helling (200-3000 m), de continentale helling (3000-4000 m), de abyssale vlakten (4000-6500 m) en de geulen (6500-10 000 m) van de diepe oceaan, die hier als “diepzee”-habitats zullen worden gegroepeerd. Net als het platmilieu is de diepzeebodem grotendeels bedekt met sedimenten, waarvan sommige geologisch van oorsprong zijn en andere zijn gevormd uit zinkende skeletten van pelagische organismen.
Zoals eerder beschreven, worden pelagische gemeenschappen voornamelijk afgebakend door watermassa’s, en voor de wereldoceanen zijn een aantal biogeografische provincies beschreven. De gemeenschappen op het vasteland en op zee verschillen duidelijk in samenstelling en abundantie. Lokale gemeenschappen op het continentaal plat zijn minder soortenrijk dan gemeenschappen op zee, maar een grotere ruimtelijke heterogeniteit in het kustmilieu leidt meestal tot een grotere totale soortenrijkdom in het neritisch milieu. Een belangrijke variabele die van invloed is op de diversiteit is de productiviteit; de soortenrijkdom heeft de neiging laag te zijn in gebieden waar de productiviteit hoog is en varieert per seizoen. Dit patroon kan het algemene patroon verklaren van afnemende soortenrijkdom naarmate de breedtegraad toeneemt. Kenmerken van de regionale circulatie kunnen dit algemene patroon teniet doen, vooral in kustgebieden waar de productiviteit niet zo’n duidelijk verband vertoont met de breedtegraad. Variatie in diversiteit is ook waargenomen met de diepte in de waterkolom, hetgeen ook consistent is met het feit dat primaire productiviteit beperkt is tot de belichte oppervlaktelaag van de oceaan. De ondiepste gebieden van de oligotrofe Noordelijke Stille Oceaan zijn productiever in termen van fytoplankton dan diepere wateren, en de fytoplankton-diversiteit is hoger in diepere wateren dan aan de oppervlakte. Zoöplankton daarentegen vertoont een enigszins ander patroon: het aantal soorten is groter in oppervlaktewateren. Studies uit het noordelijk deel van de Atlantische Oceaan suggereren dat de soortenrijkdom toeneemt en dan een piek bereikt op ongeveer 1000 m. Een kritische variabele die kan bijdragen tot deze verschillen in patroon is het pulserende karakter van de organische input in sommige systemen; een sterk variërende organische flux kan een sterke verstoring betekenen en daardoor de diversiteit drukken.
Omdat de waterdiepte zo groot is, is een groot deel van de waterkolom en het benthisch milieu verstoken van licht, en de voedselbron is het materiaal dat uit het oppervlaktewater zinkt en uit de aangrenzende habitat op het schiereiland wordt geadsvecteerd. De grote diepte resulteert ook in een omgevingsdruk die veel hoger is dan die in ondiep water, en de watertemperaturen zijn relatief laag (<4°C) en zijn naar seizoen en ruimte veel minder variabel dan in ondiepwatersystemen. De schijnbaar onherbergzame aard van het diepzeemilieu bracht sommige vroegere onderzoekers ertoe te speculeren dat het azoïsch was, of verstoken van leven. Werk van Hessler en Sanders in de jaren zestig en recenter werk van Grassle en Maciolek in de jaren tachtig heeft deze zienswijze drastisch veranderd. Hoewel de dichtheid van organismen die in diepzeesedimenten leven zeer laag is en de individuen over het algemeen zeer klein zijn, is het aantal aanwezige soorten gewoonlijk zeer hoog. Een gegeven monster zal dus weinig individuen bevatten, maar veel daarvan zullen verschillende soorten vertegenwoordigen. Deze generalisatie geldt voor de meeste diepzeehabitats, maar gebieden zoals geulen, upwellinggebieden, gebieden met intense stromingen en hoge breedtegraden kunnen een lage diversiteit vertonen. De geringe diversiteit in deze gebieden is het gevolg van een overweldigende milieuvariabele, zoals een laag zuurstofgehalte, waardoor veel soorten worden uitgesloten.
Dieptegerelateerde patronen zijn ook beschreven in benthische gemeenschappen. Er is een piek in biodiversiteit beschreven bij de continentale helling, met een lagere diversiteit bij het continentaal plat en de abyssale vlakte. Dit patroon is afhankelijk van de manier waarop diversiteit wordt gedefinieerd. In termen van het totale aantal soorten per oppervlakte-eenheid, hebben ondiepwaterhabitats soms hogere waarden omdat zij een veel hogere dichtheid van individuen herbergen. Ondiepwaterhabitats zijn ook fragmentarischer over ruimtelijke schalen van tientallen tot honderden kilometers in termen van sedimenttype en andere habitatvariabelen die de soortensamenstelling veranderen. Het samenvoegen van monsters uit kustmilieus kan dus soms grotere totale aantallen soorten opleveren dan het samenvoegen over vergelijkbare afstanden in diepzeesedimenten. Voor de meeste gebieden die bemonsterd zijn, is er een ander belangrijk verschil tussen diepzeemonsters en ondiepwatermonsters. Een individueel diepzeemonster wordt gewoonlijk gekenmerkt door een lage dominantie en een grotere ongelijksoortigheid tussen de aangrenzende monsters dan bij monsters uit ondiep water. Een ander belangrijk verschil is de totale oppervlakte; hoewel de dichtheid van de organismen in de diepzee veel lager is dan in ondiep water, is de enorme oppervlakte van de diepzee alleen al voldoende om zeer grote aantallen soorten in stand te houden. Recente gegevens van monsters van het Australische plat suggereren echter dat sommige gemeenschappen in ondiep water zelfs op de schaal van monsters kunnen wedijveren met gemeenschappen in diep water. Slecht bemonsterde gebieden zoals tropische kustgebieden en het zuidelijk halfrond moeten dus beter worden begrepen voordat definitieve “regels” voor biodiversiteitspatronen kunnen worden vastgesteld.
De enige grote uitzondering op het algemene gegeven van lage productiviteit in de diepzee zijn hydrothermale openingen, die voor het eerst werden ontdekt in 1977. De ontdekking ervan kwam voor diepzeewetenschappers als een grote verrassing, omdat zij een grote overvloed aan nieuwe megafaunale soorten herbergen. De omvang en het aantal organismen in de venters staat in schril contrast met de meeste diepzeehabitats en is alleen mogelijk dankzij de chemosynthetische bacteriën die matten vormen of symbiotisch leven met verschillende ventersoorten. Deze bacteriën zijn afhankelijk van waterstofsulfide en andere gereduceerde verbindingen die bij de boorgaten vrijkomen. Sinds de ontdekking van de luchtopeningen zijn er meer dan 20 nieuwe families, 100 nieuwe geslachten en 200 nieuwe soorten beschreven van deze gemeenschappen, maar de diversiteit is zeer laag als gevolg van het giftige waterstofsulfide. De habitats bij boorgaten kennen een extreem hoog endemieniveau als gevolg van de evolutie van vormen die in staat zijn te gedijen in de giftige omstandigheden en te profiteren van de hoge niveaus van bacteriële chemosynthetische productie die de voedselketen bij boorgaten aandrijft. Bovendien verschilt de fauna bij de boorgaten sterk van andere habitats, soms op het niveau van de familie of hoger.
Onder de diepzeehabitats zijn er andere gemeenschappen met een lage diversiteit. Lage diversiteit wordt ook waargenomen onder upwelling-gebieden, waar hoge niveaus van organisch materiaal dat van het oppervlaktewater naar de bodemsedimenten zinkt, hypoxische omstandigheden kunnen creëren waardoor veel soorten verdwijnen. Diepzeegroeven zijn onderhevig aan inzakkingen die bijdragen tot relatief lage aantallen soorten. Diepzeegebieden in het Noordpoolgebied herstellen zich ook nog steeds van het verlies van een groot deel van de fauna tijdens de ijstijd en de anoxische periodes die met die periode gepaard gingen.