Reptielen

Reptielen zijn gewervelde dieren, of dieren met een ruggengraat, die de klasse Reptilia vormen. Ze worden gekenmerkt door een combinatie van kenmerken, waarvan geen enkele op zichzelf alle reptielen van alle andere dieren kan onderscheiden. Tot deze kenmerken behoren

• (1) koudbloedigheid;
• (2) de aanwezigheid van longen;
• (3) directe ontwikkeling, zonder larvale vormen zoals bij amfibieën;
• (4) een droge huid met schubben maar niet met veren (een kenmerk van vogels) of haar (een kenmerk van zoogdieren);
• (5) een amniote ei;
• (6) inwendige bevruchting;
• (7) een drie- of vierkamerhart;
• (8) twee aortabogen (bloedvaten) die het bloed van het hart naar het lichaam transporteren; zoogdieren hebben slechts één aorta, de linker; vogels hebben er ook maar één, de rechter;
• (9) een metanefrische nier;
• (10) twaalf paar hoofdzenuwen (craniale zenuwen); amfibieën hebben er tien; en
• (11) skeletkenmerken zoals
  • (a) ledematen met gewoonlijk vijf geklauwde vingers of tenen,
  • (b) ten minste twee ruggengraatbeenderen (heiligbeenwervels) die met het bekken verbonden zijn; amfibieën hebben er maar één,
  • (c) een enkele kogelgewrichtsverbinding (condyl) in het hoofd-halsgewricht in plaats van twee, zoals bij geavanceerde amfibieën en zoogdieren, en
  • (d) een onvolledig of volledig tussenschot (het secundaire gehemelte) langs het dak van de mond, dat de voedsel- en luchtdoorgangen scheidt, zodat de ademhaling kan doorgaan terwijl voedsel wordt gekauwd.

Deze en andere traditionele definiërende kenmerken van reptielen zijn in recente tijden aan aanzienlijke veranderingen onderhevig geweest. Van de uitgestorven vliegende reptielen, pterosauriërs genoemd, wordt nu aangenomen dat ze warmbloedig waren en bedekt met haar; en ook de dinosauriërs worden nu door veel autoriteiten beschouwd als warmbloedig. De vroegst bekende vogel, Archaeopteryx, wordt nu door velen beschouwd als een kleine dinosaurus, ondanks zijn bedekking met veren; en de uitgestorven voorouders van de zoogdieren, de therapsiden, of zoogdierachtige reptielen, worden ook verondersteld warmbloedig en behaard te zijn geweest. Er zijn voorstellen gedaan om de pterosauriërs, dinosauriërs, en bepaalde andere groepen uit de klasse Reptilia in één of meer eigen klassen in te delen, en deze kwesties krijgen nu veel aandacht van paleontologen en zoölogen.

Koudbloedigheid
Reptielen zijn koudbloedig. Dat wil zeggen dat zij niet in staat zijn hun metabolische warmte (warmte die ontstaat bij de oxidatie of “verbranding” van voedsel en andere processen) te reguleren voor de productie van duurzame lichaamswarmte en een constante lichaamstemperatuur. Koudbloedigheid betekent echter niet dat een reptiel het noodzakelijk koud heeft. Een hagedis die zich in de zon koestert, kan een hogere lichaamstemperatuur hebben dan een zoogdier, maar moet in de schaduw gaan zitten om niet te oververhitten. Omdat koudbloedigheid een misleidende term is, gebruiken biologen in plaats daarvan twee andere termen, die reptielen als poikilotherm en ectotherm omschrijven. Poikilothermie verwijst naar de toestand waarin de lichaamstemperatuur varieert met de temperatuur van de omgeving; het staat in contrast met homeothermie, een kenmerk van vogels en zoogdieren, waarin de lichaamstemperatuur in hoofdzaak gelijk blijft in een breed bereik van omgevingstemperaturen. Ectothermie verwijst naar de toestand waarin een dier voor zijn lichaamswarmte afhankelijk is van een externe bron, zoals de zon, in plaats van zijn eigen metabolisme. Vogels en zoogdieren, die hun interne metabolische warmte gebruiken voor lichaamswarmte, worden endotherm genoemd.

Respiratie
Alle reptielen bezitten longen, en geen van hen doorloopt een aquatisch larvestadium met kieuwen, zoals veel van de amfibieën. Bij slangen, vermoedelijk als aanpassing aan hun lang en dun lichaam, is de linkerlong verkleind of ontbreekt geheel. Hoewel de longen bij alle reptielen de voornaamste en bij de meeste reptielen de enige ademhalingsmogelijkheid vormen, zijn een aantal soorten ook in staat andere delen van het lichaam te gebruiken voor de opname van zuurstof en de afvoer van kooldioxide. Bij waterschildpadden bijvoorbeeld zijn de weefsels (slijmvliezen) die de binnenkant van de bek bek bekleden, in staat zuurstof uit het water te halen; sommige vijlslangen, familie Acrochordidae, en zeeslangen, familie Hydrophiidae, alsmede de soepschildpad, Trionyx, kunnen hun huid gebruiken voor ademhaling wanneer zij onder water zijn.

Huid en schubben
Deel van het vermogen van de nakomelingen van de amfibieën, de reptielen, om in een droge omgeving binnen te dringen, was de ontwikkeling van een droge huid die als barrière voor vocht diende en het verlies van lichaamswater sterk verminderde. De huid van reptielen bestaat, net als die van andere gewervelde dieren, uit twee hoofddelen: een buitenste epidermis en een onderliggende dermis. De opperhuid produceert hoornige, of keratineachtige (zoals vingernagels), schubben aan de bovenzijde. Deze schubben zijn niet dezelfde als (d.w.z. niet homoloog aan) de schubben van vissen, die benig zijn, in de lederhuid worden gevormd, en onder de opperhuid liggen. De schubben van reptielen verhogen de weerstand van de huid tegen water, waardoor het vochtverlies verder wordt beperkt; sommige schubben kunnen aangepast zijn voor gespecialiseerde functies, zoals beschermende stekels. De schubben van reptielen kunnen klein zijn en elkaar overlappen, zoals bij veel hagedissen, of groot en aangrenzend, zoals bij schildpadden, waar ze schubben worden genoemd. Sommige reptielen hebben ook benige platen of knobbels die in de lederhuid gevormd zijn en liggen. Deze beenderplaten, die huidschubben of osteodermen worden genoemd, lijken qua oorsprong op visschubben. Bij hagedissen en krokodilachtigen zijn de huidschubben van elkaar gescheiden; zij liggen gewoonlijk onder een epidermale schaal en ondersteunen die erboven. Bij schildpadden zijn de benige platen samengesmolten tot een benig schild onder de epidermale schubben.

Bij hagedissen en slangen nemen de schubben niet in omvang toe naarmate het dier groeit; bijgevolg moeten de oude schubben periodiek worden afgeworpen en vervangen door een nieuwe reeks van iets grotere schubben. Afschilfering kan ook optreden wanneer de buitenste laag versleten raakt of wanneer veel voedsel wordt geconsumeerd, en ook door nog niet volledig begrepen oorzaken. Bij het vervellen, ook wel ecdysis genoemd, komt de oudere bovenlaag van de opperhuid met de aangehechte schubben los en breekt af van een nieuwere laag die zich eronder heeft ontwikkeld. Bij schildpadden en krokodilachtigen worden de grote epidermale schubben, of scutes, niet verveld, maar blijven zij behouden en worden vergroot en verdikt door extra lagen keratine van onderen; de bovenste lagen van de scutes kunnen echter verloren gaan door slijtage of andere factoren.

Het Amniotei
Een noodzakelijk onderdeel van de invasie van droog land door de vroege reptielen was de ontwikkeling van een ei dat uit het water gelegd kon worden zonder uit te drogen en dat lucht kon “ademen” in plaats van water. Dit ei, ontwikkeld door de eerste reptielen, was het amniotei, zo genoemd omdat het een membraan bevat dat het amnion wordt genoemd. Het amniote ei komt niet alleen voor bij reptielen, maar ook bij vogels en (voorouderlijke) zoogdieren, en alle drie groepen worden soms gezamenlijk aangeduid als amniotes.

Het amniote ei verschilt van het visachtige ei van de meeste amfibieën. Het is omhuld door een beschermende schaal, die ofwel buigzaam en leerachtig is, ofwel stijf en kalkhoudend. Binnen de schaal bevindt zich de bevruchte eicel, die bovenop een grote massa dooier ligt. De dooier is omgeven door een membraan (de dooierzak) en levert voedsel voor het zich ontwikkelende embryo. Terwijl de bevruchte eicel zich deelt en opnieuw deelt, en het embryo zich begint te vormen en groeit, groeit een opgevouwen membraanweefsel rond het embryo, dat het omsluit in een dubbelwandige zak. De buitenwand van de zak wordt het chorion genoemd, de binnenwand het amnion. Het embryo is omgeven door vloeistof die samen met het amnion wordt vastgehouden. De vloeistof voorziet het embryo van het aquatische milieu dat het uiteraard nog steeds nodig heeft, maar dat bij amfibieën wordt geleverd door het water van een vijver of een beek.

Een andere zak, die het allantois wordt genoemd, komt uit het onderste spijsverteringskanaal van het embryo (de achterste darm) en fungeert als een blaas om de afvalproducten van het embryo op te vangen. De allantoiszak wordt vrij groot en breidt zich uit tot zijn wand samenkomt met die van het chorion om het chorioallantoïsmembraan te vormen, dat tegen de binnenkant van de schaal wordt aangedrukt. Het allantoïsmembraan fungeert niet alleen als blaas, waarin onoplosbaar afval wordt opgevangen en opgeslagen, maar het fungeert ook als een soort “long”, waardoor zuurstof en kooldioxide door de enigszins poreuze (doorlaatbare) eischaal van en naar het embryo kunnen stromen.

Inwendige bevruchting
Omdat de eicel de buitenwereld bereikt, omgeven door de schaal van het ei, is het noodzakelijk dat het wordt bevrucht voordat het het lichaam van het wijfje verlaat; daarom vindt bij alle reptielen de bevruchting inwendig plaats, waarbij de mannetjes sperma afzetten in de geslachtsorganen van de wijfjes. Bij slangen en hagedissen bestaat het mannelijk orgaan, de hemipenissen genoemd, eigenlijk uit een paar structuren, waarbij één van de twee, de hemipenis, zich inwendig aan elke zijde van de buikholte van het mannetje bevindt. Elke hemipenis, die zelf gevorkt kan zijn, is een functionele structuur: elk van beide kan uit de vent worden gestoken en worden gebruikt bij het paren, waarbij de keuze gewoonlijk afhangt van de plaats van de partner van het mannetje. Bij schildpadden en krokodilachtigen is er slechts één penis, die alleen dient voor het overbrengen van sperma en niet ook voor het uitscheiden van uitscheidingsproducten, zoals bij zoogdieren. Bij de hagedisachtige tuatara, Sphenodon, de enige nog levende soort in zijn orde, heeft het mannetje geen paringsorgaan en vindt de paring plaats door het tegen elkaar drukken van de cloaca van het mannetje en het vrouwtje, zoals bij de meeste vogels.

Het hart
Met uitzondering van de krokodilachtigen, die een hart met vier kamers hebben, hebben alle reptielen een hart met drie kamers, bestaande uit twee boezems en één ventrikel. De kamer die de rechterboezem wordt genoemd, ontvangt zuurstofarm, of “verbruikt” bloed dat uit de lichaamsweefsels terugkomt. Het laat dit bloed naar de hartkamer stromen, van waaruit het naar de longen wordt gepompt om zuurstof te krijgen. Het zuurstofrijke bloed uit de longen keert terug naar de linkerboezem en komt weer in dezelfde hartkamer, van waaruit het naar de lichaamsweefsels wordt gepompt.

Zelfs in het driekamerhart is er echter, zoals recent onderzoek heeft aangetoond in tegenstelling tot wat vroeger werd gedacht, weinig vermenging van zuurstofrijk en zuurstofarm bloed. Dit is bereikt door de ontwikkeling binnen de hartkamer van onderling verbonden “subkamers”, waarbinnen een opeenvolging van veranderingen in de bloeddruk plaatsvindt. Bij de reptielen komen verschillende anatomische variaties voor, maar een vereenvoudigde beschrijving van het hagedissenhart zal dienen om één manier te illustreren waarop deze circulatie-efficiëntie tot stand is gebracht.

Het ventrikel van het hagedissenhart is onvolledig verdeeld in twee subkamers door een gespierde richel die van het dak van het hart bijna tot aan de vloer afdaalt. De rechter deelkamer wordt de rechter ventrikel, of cavum pulmonale genoemd; deze leidt naar de longen. De linker onderkamer wordt de linker ventrikel genoemd, of cavum venosum; deze ontvangt bloed van de rechter atrium en leidt naar het lichaam. De twee onderkamers zijn niet alleen onder het tussenschot met elkaar verbonden, maar ook over het onvolledige achtereinde ervan.

Een derde onderkamer, de cavum arteriosum genoemd, bevindt zich in de bovenwand van de rechterhartkamer; zij ontvangt bloed uit de linkerboezem en is via een klepgestuurde opening met de linkerhartkamer verbonden.

Wanneer de beide boezems samentrekken, komt zuurstofrijk bloed uit de linkerboezem in de derde onderkamer of cavum arteriosum, waar het tegen de kleppen drukt die de opening naar de linkerhartkamer regelen en deze sluit; hierdoor wordt de derde onderkamer afgesloten en wordt het daarin aanwezige bloed tijdelijk opgeslagen. Tegelijkertijd wordt het zuurstofarme bloed in de rechterboezem in de linkerhartkamer gepompt, waardoor deze overloopt en het overtollige bloed over het open achterste uiteinde van de spierwand naar de rechterhartkamer stroomt. De drie ventrikelkamers zijn nu gevuld met bloed; zuurstofrijk bloed in de derde subkamer (cavum arteriosum) en zuurstofarm bloed in de twee ventrikels.

De weerstand tegen de bloedstroom is lager in het pulmonale (hart-long) circuit dan in het systemische (hart-lichaam) circuit, zodat wanneer de ventrikels samentrekken, het zuurstofarme bloed in de rechter ventrikel de weg van de minste weerstand volgt en via de longslagader naar de longen stroomt. Het leeglopen van de rechterkamer leidt ertoe dat meer zuurstofarm bloed uit de linkerkamer via het open uiteinde van het tussenschot in de rechterkamer terechtkomt en verder naar de longen stroomt. Het samentrekken van de hartkamer brengt ook de scheidingsspierrand in volledig contact met de bodem van het hart, waardoor elke stroom van de rechterkamer terug naar de linkerkamer wordt afgesloten.

Als de hartkamers blijven samentrekken, oefent de druk op het bloed in de derde onderkamer (cavum arteriosum) een tegengestelde kracht uit op de kleppen, waardoor de doorgang tussen de derde onderkamer en de linkerkamer wordt geopend. Het zuurstofrijke bloed in de derde onderkamer stroomt nu naar de linker hartkamer en vandaar naar de aorta die naar de lichaamscirculatie leiden.

Metanefrische nier
Volwassen amfibieën hebben een opistonefrische nier, dat wil zeggen een nier die is ontwikkeld uit de hoofdmassa (met uitzondering van het voorste uiteinde) van het niervormende weefsel in het embryo; de verzamelbuizen van de opistonefrische nier van de amfibie zijn verbonden met een afvoerbuis die de archinefrische of Wolffiaanse ductus wordt genoemd. De metanefrische nier van volwassen reptielen (en vogels en zoogdieren) ontstaat daarentegen uit het achterste deel van het niervormende weefsel van het embryo; uit de voorste en middelste delen zijn de pronefrische en mesonefrische nieren ontstaan, die uiteindelijk degenereren. De verzamelbuizen van de metanefrische nier zijn verbonden met een “nieuw geëvolueerde” afvoerbuis, de urineleider. De Wolffiaanse buis, die zijn uitscheidingsfunctie verloren heeft, wordt gedeeltelijk betrokken bij de overdracht van sperma bij mannetjes, maar is een gedegenereerd overblijfsel bij wijfjes. Bij zoogdieren mondt de urineleider uit in de blaas, die naar buiten leegt door een andere buis, de urethra. Krokodilachtigen en slangen hebben geen blaas, maar zelfs wanneer er een aanwezig is, zoals bij de meeste hagedissen en schildpadden, wordt deze eenvoudig gevormd door een uitstulping van de cloaca en staat in geen verbinding met de urineleider. De cloaca, waarvan de naam afkomstig is van het Latijnse woord voor riool, is een lichaamskamer die naar buiten leidt en waarin de uitscheidingsproducten van de nieren, de afvalproducten van de ingewanden en de voortplantingsproducten van de testikels en de eierstokken worden geloosd. De urineleider van reptielachtigen ledigt in de cloaca, en als er een blaas aanwezig is, ontvangt en houdt deze de overloop van de urine vast.

Schedel
De reptielenschedel varieert van de gereduceerde, losjes samengevoegde, of kinetische, schedel van slangen tot de grote, massieve schedel van krokodilachtigen. Aan weerszijden van de schedel, achter de oogkassen, kunnen zich één of twee openingen bevinden, gevormd bij de knooppunten van bepaalde beenderen. Aangenomen wordt dat de openingen een aanpassing zijn voor een efficiëntere werking van de kaakspieren, mogelijk doordat zij naar buiten uitstulpen wanneer de kaken gesloten zijn. Omdat de positie van de openingen, zoals bepaald door de botten eromheen, van cruciaal belang werd geacht bij de classificatie van reptielen, werden de schedeltypen aangeduid door de rij, of boog, van botten onder elke opening in plaats van door de openingen zelf. De Griekse wortel apse, dat “boog” betekent, werd gebruikt bij de naamgeving van de schedeltypen. Een reptielenschedel zonder temporale openingen, en dus zonder bogen, werd anapside genoemd (an, “zonder”; apsid, “bogen”). Anapside schedels zijn karakteristiek voor de uitgestorven, primitieve cotylosaurs en voor de levende schildpadden.

Wanneer openingen aanwezig zijn, kan hun positie het best worden beschreven in relatie tot de twee schedelbeenderen die zich uitstrekken van achter de oogkas naar de achterkant van de kop: de postorbitale en squasmosale beenderen. Bij de schedel van het euryapside type is er één enkele opening hoog aan elke kant van de kop, gelegen in het bovenste deel van de verbinding tussen de beenderen postorbitalis en squamosal, die de ondergrens, of boog, van de opening vormen. Bij de schedel van het parapside type, die door sommigen slechts als een variant van de euryapside wordt beschouwd, is er eveneens een enkele opening hoog aan elke kant van het hoofd, maar deze bevindt zich boven de beenderen postorbitalis en squamosal; de ondergrens, of boog, wordt gevormd door de beenderen supratemporal en postfrontal. Een schedel van het euryapside type was aanwezig bij de uitgestorven plesiosaurs, een schedel van het parapside type bij de uitgestorven Ichthyosaurus.

Een schedel met een enkele lage opening aan elke kant van de kop, gelegen in het onderste deel van de verbinding tussen de postorbital en squamosal beenderen en daaronder begrensd door delen van de squamosal, quadratojugal, en jugal beenderen, wordt synapside genoemd. De uitgestorven zoogdierachtige reptielen, orde Therapsida, waaruit de zoogdieren zijn voortgekomen, hadden synapside schedels.

Als een reptielenschedel twee openingen heeft, een hoge en een lage, aan elke kant van de kop, gelegen in zowel het bovenste als het onderste deel van de verbinding tussen de postorbitalis en squamosal botten, dan wordt hij geclassificeerd als diapside. Diapside schedels zijn kenmerkend voor dinosauriërs en voor de levende krokodilachtigen. Moderne hagedissen en slangen hebben ook een diapside schedel, maar bij de hagedissen is de boog van de onderste opening in de loop van de evolutie verloren gegaan, zodat alleen de enkele bovenste opening met zijn boog overblijft. Bij slangen zijn zowel de onderste als de bovenste boog verloren gegaan, zodat er geen openingen en zeer weinig bot overblijft. De vermindering van bot en de toename van ruimte in dit gebied dragen bij tot de beweeglijkheid van de schedel van de slang.

Zintuigen
Zicht is het meest gebruikte zintuig bij reptielen voor het waarnemen van voorwerpen in de omgeving. De opmerkelijkste uitzonderingen hierop zijn de blinde slangen, die zich in de grond ingraven en slechts rudimentaire ogen hebben, aanwezig onder de schaal op de kop. Sommige schildpadden en hagedissen die overdag actief zijn – en misschien ook sommige slangen – zijn wel degelijk in staat kleuren te zien en niet alleen grijstinten. Slangen en sommige hagedissen staan bekend om hun niet knipperende blik, omdat zij blijkbaar het vermogen hebben verloren om hun ogen te sluiten. Technisch gezien kan men zeggen dat het omgekeerde waar is. Bij deze reptielen is het onderste ooglid doorzichtig geworden en omhoog gebracht en permanent vergroeid met het overblijfsel van het bovenste ooglid. In zekere zin zijn hun ogen dus permanent gesloten.

Het oog van de reptiel is permanent “ingesteld” op ver zien. Spierwerking is nodig om dichtbij te kijken. Bij alle reptielen, behalve slangen, wordt het zicht dichtbij verkregen door samentrekking van de spieren in het ciliaire lichaam rond de lens, waardoor de lens in een rondere vorm wordt gedwongen. Bij slangen wordt de lens door het samentrekken van speciale spieren naar voren geduwd om dichtbij te kunnen zien.

Bij sommige hagedissen bevindt zich in de bovenschedel een functionerend zogeheten “derde oog”, of pariëtaal lichaam. Het heeft een hoornvlies, een lens en een netvlies en kan reageren op verschillen in licht en donker, maar het kan geen vormen onderscheiden. Het pariëtale lichaam is betrokken bij de controle van bepaalde secreties en bij bepaalde aanpassingsgedragingen. De hagedisachtige tuatara heeft ook een pariëtaal lichaam.

De oorstructuur bij de meeste reptielen bestaat uit een trommelvlies, dat dicht bij of vlakbij het huidoppervlak ligt (er is geen uitwendig oor); een klein botje, de columella of stapes genoemd, dat de trillingen van het trommelvlies door het middenoor geleidt; en het binnenoor, dat de trillingen ontvangt die door de columella worden doorgegeven. Schildpadden hebben goed ontwikkelde oorstructuren, maar geven gewoonlijk weinig blijk van hoorvermogen. Sommige landschildpadden blijken echter gevoelig voor lage geluiden van ongeveer 100 Hz.

Slangen missen zowel het trommelvlies als de middenoorholte, maar behouden de columella, die tegen het onderste deel van de schedel bij het kaakscharnier (het kwadraatbeen) is geplaatst. Omdat een slang geen trommelvlies heeft, kan hij geluiden in de lucht niet “horen” in de gebruikelijke zin. Experimenten hebben echter aangetoond dat het binnenoor van de slang wel reageert op laagfrequente luchtgeluiden, of druktrillingen, mogelijk door overdracht van de trillingen via de schedelbeenderen.

Het Jacobson- of vomeronasaal orgaan is een gespecialiseerde chemische detector die zich in het dak van de bek van reptielen bevindt. Het is in rudimentaire vorm aanwezig bij schildpadden en krokodilachtigen, maar is sterk ontwikkeld bij slangen en hagedissen. Het snelle heen en weer bewegen van de tong van een slang is bedoeld om minuscule chemische deeltjes op te pikken, die zich vasthechten of oplossen in het vocht op de tong en dan worden teruggeleid naar de twee openingen van het Jacobson’s orgaan voor identificatie. Pitadders bezitten ook organen die zeer gevoelig zijn voor warmte.

Oorsprong en evolutie
De eerste bekende reptielen verschenen in het Pennsylvanicum (of bovenste Carboontijdperk), ongeveer 300 miljoen jaar geleden. De oudste van deze reptielen, Hylonomus, was ongeveer 70 cm lang en had de vorm van een hagedis. Hij werd ontdekt in de Steenkoolmijnen van Nova Scotia. De reptielen ontwikkelden zich uit amfibieën die bekend staan als antracosauriërs, die deel uitmaakten van de labyrinthodont-groep (amfibieën met zeer complexe patronen in het oppervlak van de tanden). De reptielen zijn waarschijnlijk geëvolueerd in het Mississippïcum (of het lagere Carboon), ongeveer 40 miljoen jaar eerder, en een fossiel dat eind jaren tachtig in Schotland werd gevonden, begraven in de moddersteen van een oude meerbedding, lijkt deze zienswijze te ondersteunen. Reptielen zoals Seymouria, uit het Perm, ongeveer 275 miljoen jaar geleden, vertonen tekenen van amfibie voorouders.

De reptielen breidden zich uit tijdens het Perm, de laatste periode van het Paleozoïcum, maar het was tijdens het daaropvolgende Mesozoïcum, van ongeveer 225 miljoen tot 65 miljoen jaar geleden, dat zij niet alleen het land, maar ook de zee en de lucht gingen overheersen. Gedurende dit tijdperk, dat bekend staat als “het tijdperk van de reptielen”, ontwikkelden zij zich in vele verschillende vormen en bezetten zij een breed scala van ecologische niches. Tot de groep der dinosauriërs, die nog steeds als reptielen worden beschouwd, behoorden de grootste landdieren die ooit hebben geleefd. Het tijdperk van de reptielen liep ten einde aan het einde van de Krijtperiode, de laatste periode van het Mesozoïcum. De onduidelijke redenen voor deze achteruitgang zijn jarenlang onderwerp van intensieve studie geweest

Classificatie en Soorten
De klasse Reptilia (levende en uitgestorven reptielen) wordt door verschillende autoriteiten onderverdeeld in 6 tot 12 subklassen. Een aantal van deze subklassen zijn volledig uitgestorven. De subklassen omvatten ongeveer 24 ordes, maar slechts 4 daarvan worden nog door levende dieren vertegenwoordigd. De levende reptielen omvatten de schildpadden (ongeveer 250 soorten), de hagedissen (ongeveer 3.000 soorten), de tuatara’s (één soort), de amphisbaenians, of wormhagedissen (ongeveer 40 soorten, die gewoonlijk bij de hagedissen worden gerekend), de slangen (ongeveer 2.700 soorten), en de krokodilachtigen (ongeveer 21 soorten). Hiervan is de reticulated python, Python reticulatus, het langste reptiel dat bekend is, met een lengte van 10 m (33 ft). Het zwaarste levende reptiel is de lederschildpad, Dermochelys coriacea, die 725 kg (1.600 lb) weegt. Het kleinste reptiel is wellicht de dwerggekko, Sphaerodactylus elegans, die slechts ongeveer 34 mm (1,3 in) lang wordt.

Hier volgt een korte, aanvaardbare classificatie van de levende reptielen, klasse Reptilia:

Subklasse Anapsida

Orde Chelonia (schildpadden)

Suborde Cryptodira

Suborde Pleurodira

Subklasse Lepidosauria

Order Rhynchocephalia (tuatara)

Order Squamata

Suborde Amphisbaenia (wormhagedissen)

Suborde Sauria (hagedissen)

Suborde Serpentes (slangen)

Subklasse Archosauria

Order Crocodylia (krokodilachtigen)

Bibliografie: Ackerman, Lowell, The Biology, Husbandry, and Health Care of Reptiles, 3 vols. (1997); Bartlett, R. D., In Search of Reptiles and Amphibians (1988); Bellairs, Angus, The World of Reptiles, 2 vols. (1970); Breen, J. F., Encyclopedia of Reptiles and Amphibians (1990); Callaway, J. M., and Nicholls, E. L., eds., Ancient Marine Reptiles (1997); Ditmars, Raymond L., Reptielen van de Wereld (1933); Gibbons, Whit, Their Blood Runs Cold (1983); Halliday, Tim, en Adler, Kraig, eds., The Encyclopedia of Reptiles and Amphibians (1986); Minelli, Giuseppe, e.a., Reptiles (1987); Minton, Sherman, Venomous Reptiles (1982); Peters, James A., Dictionary of Herpetology (1981); Schmidt, Karl P., Living Reptiles of the World (1957; repr. 1975); Spellerberg, Ian F., Biology of Reptiles (1982); Sumida, S. S., and Martin, K. L. M., eds., Amniote Origins (1996); Swinton, W. E., Fossil Amphibians and Reptiles, 5th ed. (1973).