Ocean otwarty
Poza szelfem kontynentalnym leży otwarty ocean, czyli środowisko pelagiczne. Zbiorowiska pelagiczne są ograniczone głównie przez masy wody, tak że zespoły są często szeroko rozproszone w zakresach, które mogą być charakteryzowane przez różnice w temperaturze, zasoleniu i wartościach odżywczych. Tak więc, cyrkulacja powierzchniowa i efekty wiatru mogą współdziałać z termohalinowymi wzorcami cyrkulacji, tworząc odrębne masy wodne z odrębnymi faunami. Interesujące procesy zachodzą tam, gdzie te masy wodne spotykają się, tworząc złożone wzory przestrzenne na granicach. Oczywiście te zmienne środowiskowe odgrywają główną rolę w regulacji wzorca, ale historia geologiczna siedliska może również odgrywać rolę poprzez określanie regionalnej puli gatunków. Główne wydarzenia geologiczne, takie jak podniesienie Przesmyku Panamskiego, otwarcie Przejścia Drake’a i zlodowacenie plejstoceńskie miały głęboki wpływ na cyrkulację, co z kolei miało znaczący wpływ na morskie wzorce rozmieszczenia, które są odzwierciedlone we współczesnych zbiorowiskach. W przeciwieństwie do środowisk szelfowych i przybrzeżnych, wpływ zbiorowisk bentosowych na procesy zachodzące w słupie wody na otwartym oceanie jest minimalny i pośredni.
Gatunki migrujące pionowo odgrywają istotną rolę w pelagicznych zbiorowiskach oceanicznych i zapewniają przewodzenie między wodami powierzchniowymi i głębokimi. Niektóre gatunki migrują codziennie na odległość wielu setek metrów, co komplikuje wysiłki zmierzające do oceny bioróżnorodności w danej masie wody. Te migrujące gatunki dostarczają środków transferu energii pomiędzy wodami na różnych głębokościach, a także zapewniają mechanizm, dzięki któremu regulacja wzorca różnorodności w wodach powierzchniowych może być związana z wzorcem różnorodności w głębszych wodach lub bentosie. Wiele gatunków bentosowych wytwarza również stadia larwalne, które mogą przyczyniać się do różnorodności biologicznej wód powierzchniowych, często w sposób sezonowy. Wody powierzchniowe mogą mieć również duży wpływ na zbiorowiska bentosowe w głębinach, ponieważ głębiny morskie zależą w dużej mierze od powierzchniowej produkcji pierwotnej.
Fotosynteza jest ograniczona do górnej części słupa wody (∼200 m), gdzie jest wystarczająca penetracja światła. Pod tymi wodami znajdują się zbocza kontynentalne (200-3000 m), wzniesienia kontynentalne (3000-4000 m), równiny abisalne (4000-6500 m) i rowy (6500-10 000 m) głębokiego oceanu, które będą tu zgrupowane jako siedliska „głębinowe”. Podobnie jak w przypadku środowiska szelfowego, większość dna głębinowego pokryta jest osadami, z których część jest pochodzenia geologicznego, a część powstała z tonących szkieletów organizmów pelagicznych.
Jak opisano wcześniej, zbiorowiska pelagiczne są ograniczone głównie przez masy wody, a dla oceanów świata opisano szereg prowincji biogeograficznych. Zbiorowiska szelfowe i przybrzeżne różnią się znacznie pod względem składu i liczebności. Lokalne zbiorowiska szelfowe są mniej bogate gatunkowo niż morskie, ale większa heterogeniczność przestrzenna w środowiskach przybrzeżnych zazwyczaj skutkuje większym całkowitym bogactwem gatunkowym w środowiskach neritowych. Jedną z głównych zmiennych wpływających na różnorodność jest produktywność; bogactwo gatunkowe wykazuje tendencję do obniżania się w obszarach, gdzie produktywność jest wysoka i zmienna sezonowo. Wzorzec ten może wyjaśniać ogólny wzorzec zmniejszania się liczby gatunków wraz ze wzrostem szerokości geograficznej. Charakterystyka cyrkulacji regionalnej może zrównoważyć ten ogólny wzorzec, szczególnie w środowiskach przybrzeżnych, gdzie produktywność nie wykazuje tak wyraźnej zależności od szerokości geograficznej. Różnice w różnorodności zaobserwowano również w zależności od głębokości w słupie wody, co jest również zgodne z tym, że pierwotna produktywność jest ograniczona do oświetlonej powierzchniowej warstwy oceanu. Najpłytsze obszary oligotroficznego Północnego Pacyfiku są bardziej produktywne pod względem fitoplanktonu niż głębsze wody, a różnorodność fitoplanktonu jest wyższa w głębszych wodach niż w pobliżu powierzchni. Zooplankton natomiast wykazuje nieco inny wzorzec, gdzie liczba gatunków jest wyższa w wodach powierzchniowych. Badania z północnego Atlantyku sugerują, że bogactwo gatunkowe wzrasta, a następnie osiąga szczyt na głębokości około 1000 m. Jedną z krytycznych zmiennych, która może przyczynić się do tych różnic we wzorcu, jest pulsacyjna natura wkładu organicznego w niektórych systemach; wysoce zmienny strumień organiczny może stanowić silne zakłócenie, a tym samym obniżać różnorodność.
Ponieważ głębokość wody jest tak duża, znaczna część słupa wody i środowiska bentosowego jest pozbawiona światła, a źródłem pożywienia jest materiał opadający z wód powierzchniowych i przenoszony z przyległego siedliska szelfowego. Duże głębokości powodują również ciśnienie otoczenia znacznie przekraczające to panujące w płytkich wodach, a temperatury wody są stosunkowo niskie (<4°C) i są sezonowo i przestrzennie znacznie mniej zróżnicowane niż w systemach płytkowodnych. Pozornie niegościnny charakter środowiska głębinowego doprowadził niektórych wcześniejszych badaczy do spekulacji, że jest ono azoiczne, czyli pozbawione życia. Praca Hesslera i Sandersa w latach 60-tych oraz nowsza praca Grassle’a i Maciołka w latach 80-tych radykalnie zmieniły ten pogląd. Chociaż zagęszczenie organizmów żyjących w osadach głębinowych jest bardzo niskie, a osobniki zwykle bardzo małe, liczba występujących gatunków jest zwykle bardzo wysoka. Tak więc dana próbka będzie zawierała niewiele osobników, ale wiele z nich będzie reprezentowało różne gatunki. To uogólnienie jest prawdziwe dla większości siedlisk głębinowych, ale obszary takie jak rowy, obszary upwellingowe, obszary z intensywnymi prądami i wysokie szerokości geograficzne mogą być mało zróżnicowane. Niska różnorodność w tych obszarach wynika z pewnych przytłaczających zmiennych środowiskowych, takich jak niska zawartość tlenu, co powoduje wykluczenie wielu gatunków.
Wzorce związane z głębokością zostały również opisane w zbiorowiskach bentosowych. Szczyt różnorodności biologicznej opisano na głębokości stoku kontynentalnego, a mniejszą różnorodność na głębokości szelfu i równiny abisalnej. Wzorzec ten zależy od tego, jak definiowana jest różnorodność. Pod względem całkowitej liczby gatunków na jednostkę powierzchni, płytkie siedliska wodne mają czasem wyższe wartości, ponieważ występują w nich znacznie większe zagęszczenia osobników. Płytkowodne siedliska są również bardziej zróżnicowane w skali przestrzennej od dziesiątek do setek kilometrów pod względem typu osadów i innych zmiennych siedliskowych, które zmieniają skład gatunkowy. Dlatego też łączenie próbek ze środowisk przybrzeżnych może czasem dawać większą całkowitą liczbę gatunków niż łączenie próbek z podobnych odległości w osadach głębinowych. Dla większości obszarów, z których pobrano próbki, istnieje jeszcze jedna kluczowa różnica między próbkami z wód głębokich i płytkich. Pojedyncza próbka głębinowa charakteryzuje się zwykle niską dominacją i większym niepodobieństwem między próbkami bliższymi niż w przypadku próbek płytkowodnych. Inną kluczową różnicą jest całkowita powierzchnia; chociaż zagęszczenie organizmów w głębinach morskich jest znacznie niższe niż w wodach płytkich, sama ogromna powierzchnia głębin morskich wystarcza do utrzymania bardzo dużej liczby gatunków. Jednak niektóre ostatnie dowody z próbek szelfu australijskiego sugerują, że niektóre społeczności płytkowodne mogą rywalizować ze społecznościami głębinowymi nawet w skali próbki. Tak więc słabo zbadane obszary, takie jak tropikalne wybrzeża i półkula południowa, muszą być lepiej poznane, zanim będzie można ustalić ostateczne „reguły” dotyczące wzorców bioróżnorodności.
Jednym z głównych wyjątków od ogólnej reguły niskiej produktywności w głębinach morskich są kominy hydrotermalne, które zostały po raz pierwszy odkryte w 1977 roku. Ich odkrycie było wielką niespodzianką dla naukowców głębinowych, ponieważ zapewniały one wysoką liczebność nowych gatunków megafauny. Wielkość i liczebność organizmów żyjących w otworach wyraźnie kontrastuje z większością siedlisk głębinowych i jest możliwa tylko dzięki bakteriom chemosyntetyzującym, które tworzą maty lub żyją symbiotycznie z kilkoma gatunkami żyjącymi w otworach. Bakterie te są uzależnione od siarkowodoru i innych zredukowanych związków emitowanych przez otwory wentylacyjne. Od czasu odkrycia otworów wentylacyjnych opisano ponad 20 nowych rodzin, 100 nowych rodzajów i 200 nowych gatunków, ale różnorodność jest bardzo niska ze względu na toksyczny siarkowodór. Siedliska otworów wentylacyjnych charakteryzują się wyjątkowo wysokim poziomem endemizmu, wynikającym z ewolucji form, które są w stanie rozwijać się w toksycznych warunkach i wykorzystywać wysoki poziom bakteryjnej chemosyntezy, która napędza łańcuch pokarmowy w otworach. Co więcej, fauna w otworach wentylacyjnych bardzo różni się od innych siedlisk, czasami na poziomie rodziny lub wyższym.
Wśród siedlisk głębinowych występują inne zbiorowiska o niskiej różnorodności. Niską różnorodność obserwuje się również pod regionami upwellingu, gdzie wysoki poziom materii organicznej opadającej z wód powierzchniowych do osadów dennych może tworzyć warunki hipoksyjne, które eliminują wiele gatunków. W rowach głębinowych występują zjawiska osuwania się, które przyczyniają się do stosunkowo niskiej liczby gatunków. Obszary głębinowe w Arktyce również wciąż odbijają się od utraty znacznej części fauny podczas zlodowacenia i związanych z tym okresów anoksji.