Ekspresje Molekularne Biologia Komórki: Pory Jądrowe

Okładka jądrowa jest podziurawiona maleńkimi otworami zwanymi porami jądrowymi, które zostały po raz pierwszy odkryte w połowie XX wieku. Pory te regulują przepływ cząsteczek między jądrem a cytoplazmą, pozwalając niektórym z nich przechodzić przez błonę, a innym nie. Bloki budulcowe do produkcji DNA i RNA są niektórymi z materiałów, które są wpuszczane do jądra, podobnie jak cząsteczki, które dostarczają energii do budowy materiału genetycznego. Podjednostki rybosomalne, które są wbudowane w nukleosomy, są doskonałym przykładem materiałów, które muszą mieć możliwość opuszczenia jądra i przedostania się do cytoplazmy.

Pory jądrowe są w pełni przepuszczalne dla małych cząsteczek o wielkości najmniejszych białek, ale tworzą barierę, która utrzymuje większość dużych cząsteczek poza jądrem. Jednak niektóre większe białka, takie jak histony, są wpuszczane do jądra pomimo tego, że pory powinny być zbyt małe, aby je przepuścić. Ogólnie uważa się, że skomplikowana struktura białkowa zwana kompleksem porów jądrowych (patrz rysunek 1), która otacza każdy por, odgrywa kluczową rolę w umożliwieniu aktywnego transportu wybranych dużych cząsteczek do i z jądra.

Kompleks porów jądrowych składa się z kilku podjednostek. Wnętrze porów otacza niebłoniasty materiał zorganizowany w pierścień, który rozciąga się w kierunku centrum małego kanału. Właściwa ściana porów składa się głównie z podjednostek kolumnowych, a podjednostki lumenalne, za pomocą białek transmembranowych, zakotwiczają cały kompleks porowy w otoczce jądrowej. Ponadto, drobne fibryle zwykle rozciągają się po obu stronach kompleksu i gromadzą się w koszykowate konfiguracje po jego jądrowej stronie. Skład białkowy tych fibryli jest różny po przeciwnych stronach struktury.

Oprócz roli w transporcie jądrowym, pory jądrowe są ważne jako miejsca, w których błona zewnętrzna i wewnętrzna otoczki jądrowej łączą się ze sobą. Ze względu na to połączenie, błony mogą być uważane za ciągłe ze sobą, chociaż mają różne właściwości biochemiczne i mogą funkcjonować w różny sposób. Ponieważ zewnętrzna błona jądrowa jest również ciągła z błoną retikulum endoplazmatycznego (ER), zarówno ona, jak i wewnętrzna błona jądrowa mogą wymieniać materiały błonowe z ER. Zdolność ta umożliwia powiększanie lub zmniejszanie otoczki jądrowej, gdy jest to konieczne, aby pomieścić dynamiczną zawartość jądra.

Zilustrowany na rycinie 2 jest fluorescencyjnym obrazem cyfrowym przylegającej hodowli komórek Madin-Darby canine kidney cells (linia MDCK) barwionych sondami fluorescencyjnymi ukierunkowanymi na jądro (niebieski), białek kompleksu porów jądrowych (czerwony) i ścisłych połączeń między komórkami nabłonka (zielony), aby wykazać bliskość tych struktur. Pory jądrowe tych komórek zostały namierzone za pomocą poliklonalnego przeciwciała o szerokim spektrum działania, skierowanego do dużej rodziny białek kompleksu porów jądrowych, co służy jako użyteczne narzędzie do badania morfologii i składu jądra oraz otoczki jądrowej. Mieszanina przeciwciał jest również przydatna w badaniu zmian w strukturze jądra podczas mitozy i mejozy (należy zwrócić uwagę na komórkę mitotyczną w dolnej środkowej części ryciny 2).

Gęstość porów jest bardzo zróżnicowana i ma tendencję do największej wartości wśród komórek, które są wysoce aktywowane i zróżnicowane, takich jak komórki wątroby. Typowa komórka ssaków posiada około 3 000 do 4 000 porów wzdłuż jej otoczki jądrowej. Oocyty niektórych płazów mają jednak tak duże jądra i taką gęstość porów, że otoczka jądrowa jednej z tych komórek może zawierać ponad dziesięć milionów porów. W związku z tym oocyty te były intensywnie wykorzystywane w badaniach nad jądrowymi kompleksami porowymi i transportem jądrowym.