LIFE HISTORY THEORY
Teoria historii życia dotyczy ewolucji harmonogramu reprodukcji i śmiertelności w ciągu życia organizmu (Roff, 1992; Steams, 1992; Charlesworth, 1994). Atrakcyjność teorii historii życia polega na tym, że jeśli określimy historię życia populacji genetycznie identycznych organizmów, to określimy również kondycję tego genotypu. Każda rzeczywista populacja organizmów jest zbiorem genotypów, które mogą różnić się między sobą specyficznym dla danego wieku harmonogramem narodzin i śmierci. Gdybyśmy mogli opisać historię życia każdego genotypu w populacji, moglibyśmy przewidzieć jej trajektorię ewolucyjną. Wiele uporczywych problemów w biologii ewolucyjnej dałoby się rozwiązać, gdyby można było łatwo zmierzyć kondycję genotypu.
Niestety tak nie jest. Istnieje kilka organizmów, u których w szczególnych okolicznościach można zmierzyć coś zbliżonego do kondycji – wzrost klonalny u mikroorganizmów (Paquin i Adams, 1983), produkcję nasion u roślin bezpłciowych (Stratton, 1992), czy zdolność konkurencyjną genotypów Drosophila (Fowler i in., 1997). Jednakże, specjalne okoliczności niezbędne do uzyskania tych stosunkowo wszechstronnych miar podważają ich ogólność. W ogromnej większości organizmów możemy uchwycić jedynie fragmentaryczne spojrzenie na ich kondycję poprzez drzewa ich normalnego środowiska.
Dla większości organizmów niektóre części cyklu życiowego są łatwo badane. Dlatego możemy wypełnić niektóre części harmonogramu śmiertelności i reprodukcji specyficznej dla danego wieku, tabeli życia, większości organizmów. Teoria historii życia dostarcza ram, za pomocą których można interpretować te fragmentaryczne fragmenty kondycji. Na przykład, kondycja historii życia jest zwykle bardzo wrażliwa na wiek, w którym rozpoczyna się rozmnażanie, ze względu na jego korelację z czasem trwania pokolenia oraz wielkością i płodnością dorosłych organizmów. Uzasadnia to badanie organizmów, u których czas reprodukcji i wielkość osobników rozrodczych są znane, nawet jeśli znaczna część reszty historii życia jest niejasna.
Początki badań nad ewolucją historii życia leżą w demografii. Niezbędnymi informacjami do tworzenia prognoz demograficznych są tempo, w jakim produkowane jest nowe potomstwo i tempo, w jakim osobniki umierają. Najbardziej powszechną reprezentacją historii życia jest dyskretna tabela życia (Charlesworth, 1994). Aby stworzyć tabelę życia, potencjalny cykl życia organizmu jest dzielony na serię etapów definiowanych przez mierzalną zmienną, taką jak wiek, stadium rozwojowe lub rozmiar. Dla każdego z tych stadiów mierzymy prawdopodobieństwo przeżycia przez to stadium, transformacji do innych stadiów oraz współczynnik reprodukcji osobników w tym stadium. Demografia i kondycja wynikają z tych parametrów. Reprezentacja tabeli życia sugeruje skończony zbiór parametrów do oszacowania – co najwyżej kwadrat liczby zdefiniowanych stadiów. Wybór natury i liczby stadiów podlega sprzecznym celom tych, które są praktyczne do zmierzenia, i tych adekwatnych do uchwycenia aktualnego stanu populacji, którą chcemy reprezentować.
Jasno widać, że tabela życia jest tylko przybliżeniem prawdziwej historii życia. Jednym z ważnych aspektów tego przybliżenia jest założenie, że zbiór prawdopodobieństw przejścia może dokładnie uchwycić losy osobników. Na przykład, prawdopodobieństwa przejścia mogą zależeć nie tylko od aktualnego stanu osobnika w modelu, ale także od historii tego osobnika, która powinna wpływać na stan zmiennych, takich jak rezerwy energetyczne, które są poza zakresem modelu. Innym istotnym przybliżeniem jest domniemane założenie, że parametry tabeli życia nie ulegną zmianie. Zostanie ono naruszone przez zmiany w środowisku, w tym gęstość i częstotliwość genotypów w populacji.
Jednym ze sposobów postępowania jest po prostu dodanie większej liczby parametrów do tego dyskretnego modelu, w tym informacji o środowisku, bardziej precyzyjny podział stadiów, itp. Praktycznie rzecz biorąc, nie jest to zbyt obiecujące rozwiązanie, ponieważ nasza zdolność do szacowania parametrów szybko przerośnie taką złożoność. W ostateczności, historia życia będzie miała nieskończenie wiele takich parametrów. Atrakcyjną alternatywą jest postulowanie ciągłej wersji tabeli życia, gdzie przeżywalność i współczynniki reprodukcji są ciągłymi funkcjami zmiennych takich jak wiek lub rozmiar i stan środowiska. Być może stosunkowo proste równania z małą liczbą parametrów mogą podsumować historię życia, gdzie tabela życia jest słabym przybliżeniem rzeczywistości. Roff (1992) dokonuje przeglądu wielu takich modeli. Cel każdej reprezentacji historii życia jest ten sam: chcemy mieć wystarczającą złożoność, aby uchwycić stan populacji, bez konieczności szacowania nierealistycznej liczby parametrów.
Podejście demograficznie skoncentrowane może adekwatnie opisać stan populacji, ale wyraźnie nie jest adekwatne do zrozumienia ewolucyjnych przyczyn tego stanu, ani do tworzenia ewolucyjnych przewidywań. Aby się o tym przekonać, wystarczy zastanowić się, jakiego rodzaju historię życia można by przewidzieć w oparciu o właśnie opisane reprezentacje. Fitness będzie wyraźnie maksymalizowane przez zwiększanie przeżywalności i reprodukcji we wszystkich grupach wiekowych. Powinno to doprowadzić do ewolucji pojedynczej populacji „darwinowskich demonów”, które żyją wiecznie i wydają nieskończoną liczbę potomstwa. Ponieważ darwinowskie demony nie istnieją, musi istnieć jakiś zestaw czynników, które uniemożliwiają ten stan. Są to ewolucyjne ograniczenia na historie życia.