3.6 Nekton
Wkład nektonu morskiego (silniej pływających makroorganizmów pelagicznych), takich jak ryby i skorupiaki (np. krewetki), w regenerację N w systemach morskich otrzymał znacznie mniej uwagi niż zooplankton (Haertel-Borer et al., 2004). Ponadto, kwantyfikacja i znaczenie recyklingu składników pokarmowych napędzanego przez dużych konsumentów są znacznie lepiej znane w systemach słodkowodnych (np. patrz przegląd Vanni, 2002). Te większe ruchliwe organizmy przyczyniają się do regeneracji N poprzez wydalanie lub rozpuszczanie odchodów (chociaż rola niechlujnego żerowania nie została zbadana w przypadku tych większych organizmów i może również przyczyniać się do puli rozpuszczonego N), transport składników odżywczych poprzez migrację i uwalnianie składników odżywczych związanych z osadem z powrotem do słupa wody poprzez bioturbację. Jedną z dziedzin, w której regeneracja N przez nekton była intensywnie badana, jest akwakultura. Wysokie zagęszczenie ryb hodowlanych może prowadzić do podwyższonych stężeń NH4+, które mogą być toksyczne dla ryb, jak również prowadzić do wysokiego obciążenia osadów odchodami ryb, co skutkuje anoksycznymi osadami dennymi, spadkiem różnorodności bentosu i innymi problemami (Ip i in., 2001; Wu, 1995). W tym rozdziale skupimy się na ekologicznym i środowiskowym znaczeniu regeneracji N przez nekton morski. Wyczerpujący przegląd fizjologii metabolizmu i wydalania N przez ryby znajduje się w tomie Fish Physiology poświęconym wydalaniu N pod redakcją Wrighta i Andersona (2001).
Podobnie jak zooplankton (patrz rozdział 26 autorstwa Steinberg i Saba, ten tom), morskie ryby teleost są głównie amonoteliczne (Wood, 2001), ale również mogą wydalać znaczną część TDN jako mocznik lub inne związki DON (zarówno we wczesnych stadiach rozwojowych jak i w wieku dorosłym) (Anderson, 2001; Torres i in…, 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright and Fyhn, 2001; Wright and Land, 1998). Na przykład, w badaniu 16 gatunków ryb morskich, Walsh et al. (2001) stwierdzili, że wydalanie mocznika przez teleosts stanowiło 1-24% łącznej ilości wydalanego NH4+ i mocznika. W przypadku jednego gatunku, dla którego zmierzono wydalanie TDN, DON (mocznik plus nieznane związki) stanowił 4-31% wydalanego TDN. W przypadku sardynki Sardinop sagax, DON stanowił 31 % TDN wydalanego przez ryby nie karmione i 25 % przez ryby karmione rybami z rodziny mysowatych (van der Lingen, 1998). Morskie spodouste (rekiny, płaszczki i raje) są głównie ureoteliczne, ale wskaźniki wydalania zostały zmierzone dla bardzo niewielu gatunków (Wood, 2001), dlatego ich udział w regeneracji N nie będzie tutaj brany pod uwagę.
Dieta może odgrywać ważną rolę w recyklingu N przez nekton i może prowadzić do efektów troficznych w regeneracji N w danym ekosystemie. Na przykład, efektywność asymilacji N dla wszystkożernych sardeli (Engraulis capensis) i sardynek (Sardinops sagax) z regionów upwellingowych karmionych fitoplanktonem jest niższa (odpowiednio 83% i 79%) niż dla tych karmionych zooplanktonem (odpowiednio 87% i 93%) (James i in., 1989; van der Lingen, 1998). Wydajność asymilacji N dla menhadena atlantyckiego (Brevoortia tyrannus) była jednak podobna (~92%) w przypadku odżywiania się fitoplanktonem lub zooplanktonem (Durbin i Durbin, 1981). Stechiometria napędzanego przez konsumentów recyklingu składników pokarmowych ma również istotny wpływ na trofię, ponieważ stosunek N:P wydalanej substancji może mieć znaczący wpływ na fizjologię fitoplanktonu i strukturę zbiorowiska (np. Elser i Urabe, 1999).
W kilku badaniach określono udział nektonowej regeneracji NH4+ w fitoplanktonowym zapotrzebowaniu na N dla produkcji pierwotnej. Na podstawie zmierzonych przez nich wskaźników wydalania N przez sardelę (Engraulis mordax) i makrelę (Trachurus symmetricus) oraz danych z połowów w ramach badania California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI), McCarthy i Whitledge (1972) oszacowali, że regeneracja NH4+ i mocznika przez ryby pelagiczne u wybrzeży południowej Kalifornii stanowi 10% NH4+ i 2% mocznika wymaganego przez fitoplankton do produkcji pierwotnej. Wszystkożerne ryby w ekosystemie strefy przybrzeżnej dostarczają <1% całkowitego zapotrzebowania fitoplanktonu na N (Cockcroft i Du Preez, 1990), z krewetkami penaeid dostarczającymi 12% (Cockcroft i McLachlan, 1987), i mątwiki 10% (Cockcroft i in., 1988), zapotrzebowania fitoplanktonu na N w tym samym systemie.
Nekton stanowi ważne lokalne źródło regenerowanego N w wielu siedliskach. Uwalnianie NH4+ i P przez nekton (ryby i krewetki) w potokach międzypływowych estuarium słonych bagien w Południowej Karolinie zostało określone ilościowo przez Haertel-Borer i in. (2004). Stwierdzili oni, że wydalanie NH4+ przez nekton wczesną wiosną i latem (średnio 199 μmol NH4+ m-2 h-1, w słupie wody o głębokości 0,4-0,7 m) było znacznie wyższe niż przez mezo- i makrozooplankton (około 2 μmol NH4+ m-2 h-1, obliczone na podstawie ich Tabeli 6) i wyższe niż wszystkie inne źródła NH4+ (np, depozycja atmosferyczna, remineralizacja bentosu, bakterie) z wyjątkiem raf ostrygowych (ostrygi plus osad i epifauna) (średnia 229 μmol NH4+ m-2 h-1, w lecie). Chociaż w ich eksperymentach wydalanie nektonu było relatywnie ważniejsze w uwalnianiu NH4+ niż bioturbacja, to wydalanie nektonu plus bioturbacja były średnio największym źródłem NH4+ w tym systemie (średnio 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Wiele nektonów w potokach międzypływowych żywiło się bezkręgowcami bentosowymi lub detrytusem, przenosząc w ten sposób składniki pokarmowe związane z bentosem do słupa wody poprzez regenerację (patrz poniżej). Ryby są również istotnym źródłem składników pokarmowych dla społeczności raf koralowych, poprzez ich defekację i wydalanie (Meyer i Schultz, 1985; Meyer i in., 1983). Na przykład, młode pławikonik i głowacz białopłetwy (Haemulon flavolineatum i H. plumieri) były w stanie podwoić ilość N dostarczanego koralowcom z innych źródeł oraz stymulować wzrost koralowców i prawdopodobnie aktywność biologiczną w bentosie rafy (Meyer i Schultz, 1985). Diel periodicity in N excretion and defecation by reef-dwelling fish (Polunin and Koike, 1987) may also have important effects on nutrient cycling and phytoplankton communities in reef ecosystems.
Znaczenie ryb jako wektora dla biotycznego transportu składników odżywczych (lub translokacji) biomasy lub rozpuszczonych składników odżywczych z jednego siedliska lub ekosystemu do innego zostało zbadane w kilku badaniach. Migracja menhadena zatokowego (Brevoortia patronus) powoduje transport N i P (w postaci biomasy) z estuarium do Zatoki Meksykańskiej, który jest tego samego rzędu wielkości co pasywny eksport składników odżywczych przez pływy i przepływy słodkiej wody (Deegan, 1993). Ryby planktivorous (kowal, Chromis punctipinnis) żerujące w słupie wody na zooplanktonie wydalają NH4+ w obrębie subtidalnej rafy skalnej podczas nocnego schronienia (Bray et al., 1986). Ilość NH4+ wydalana przez te chroniące się ryby jest o jeden rząd wielkości większa niż całkowita ilość wydalana przez makrobezkręgowce i ryby żerujące głównie w obrębie rafy (Bray i in., 1988). Hjerne i Hansson (2002) stwierdzili, że usuwanie składników pokarmowych w biomasie ryb przez rybołówstwo w Morzu Bałtyckim wynosi 1,4% całkowitego rocznego ładunku N (i 7% ładunku P). Rybołówstwo usunęło bardziej znaczącą część szacowanej antropogenicznej części całkowitego ładunku składników odżywczych, który dociera do otwartego Morza Bałtyckiego (2,5% antropogenicznego ładunku N i 18% ładunku P), stanowiąc znaczący strumień składników odżywczych z ekosystemu. Sugerują oni, że rybołówstwo może „przeciwdziałać eutrofizacji w otwartym Morzu Bałtyckim poprzez usuwanie znacznych ilości składników pokarmowych poprzez wyładunki ryb”, chociaż ostrzegają, że „inne skutki rybołówstwa mogą równoważyć ten pozytywny efekt”. Innym sposobem transportu N jest żerowanie ryb na ofiarach przydennych (lub na organicznym detrytusie i glonach związanych z osadami) i wydalanie zmetabolizowanych składników odżywczych do otwartego słupa wody. W systemach słodkowodnych takie uwalnianie składników pokarmowych związanych z osadami do słupa wody może być ważnym źródłem składników pokarmowych w porównaniu z dopływem z działu wodnego (np. Gido, 2002; Schaus et al., 1997). Proces ten był w niewielkim stopniu badany w systemach morskich (choć patrz Haertel-Borer i in., 2004, omówiony powyżej).
Wreszcie, jak opisano w poprzedniej części 3.5.3. dla zooplanktonu, pionowo migrujący nekton w otwartym oceanie może również aktywnie transportować zregenerowany N poniżej strefy eufotycznej poprzez migrację pionową w ciągu dnia, choć dane dotyczące aktywnego transportu nektonu są skąpe (Longhurst i Harrison, 1988; Longhurst i in, 1989, i patrz Angel i Pugh, 2000, oraz Hidaka i in., 2001 dla transportu C przez mikrokton). Stwierdzono, że kał pionowo migrujących miktofidów w zachodnim równikowym Pacyfiku jest bogaty w aminokwasy (równe 37-42% organicznego C w kale) i może stanowić źródło niezbędnych aminokwasów dla zwierząt mezopelagicznych (Hidaka i in., 2001).