PMC

Pojęcie przyzwyczajenia jest tak stare jak ludzkość. Jak mówi Ctesippus w Lizy Platona:

„W rzeczy samej, Sokratesie, on dosłownie ogłuszył nas i zatrzymał nasze uszy pochwałami Lizy; a jeśli jest trochę odurzony, istnieje wszelkie prawdopodobieństwo, że nasz sen może zostać zamordowany krzykiem Lizy.”

By posłużyć się jeszcze starszym przykładem:

„Pewien lis, który nigdy jeszcze nie widział lwa, gdy spotkał się z nim po raz pierwszy w lesie, był tak przerażony, że był bliski śmierci ze strachu. Gdy spotkał się z nim po raz drugi, był nadal bardzo przestraszony, ale nie w takim stopniu jak na początku. Gdy zobaczył go po raz trzeci, nabrał takiej śmiałości, że podszedł do niego i rozpoczął z nim familiarną rozmowę.” (Æsop’s Fables.)

Badania eksperymentalne, a przynajmniej obserwacje zjawisk habituacji dla różnorodnych reakcji w szerokiej gamie organizmów od ameb do ludzi dosłownie eksplodowały pod koniec XIX wieku i na początku XX wieku. Patrz Harris (1943) i Jennings (1906). Nie udało mi się ustalić, kto pierwszy użył terminu habituacja w tym kontekście, ale był on w powszechnym użyciu na początku XX wieku. W swoim klasycznym tekście o uczeniu się Humphrey (1933) zauważa, że do opisu tego zjawiska używano wielu terminów: „aklimatyzacja”, „akomodacja”, „negatywna adaptacja”, „zmęczenie”. Harris (1943) w swoim klasycznym przeglądzie dodaje do listy terminy „ekstynkcja” i „inaktywacja stymulacyjna”. Jak zauważa,

„Podczas gdy żaden z przytoczonych terminów nie jest szczególnie odpowiedni dla tego typu spadku reakcji, będziemy używać terminu „habituacja” przez cały czas. Niewiele można powiedzieć na korzyść tego terminu, z wyjątkiem tego, że wszystkie inne sugerują wyjaśnienie, które jest nieuzasadnione przez fakty, lub mają jakieś bardziej uzasadnione zastosowanie w innym związku. Być może najbardziej powszechnie stosowany termin, negatywne dostosowanie, wydaje się zaprzeczać, że spadek odpowiedzi może być aktywny proces. Habituation na drugiej stronie, miał w jego korzyść, że nie jest zwykle stosowane do innych rodzajów zachowań, zakłada znajomość żadnych specyficznych lub ogólny mechanizm leżący u podstaw zjawiska (z których jesteśmy jeszcze w prawie całkowitej niewiedzy), a dodatkowo został swobodnie używany w odniesieniu do dokładnie rodzaj modyfikacji zachowania, o którym mówimy.” (Harris, 1943, s. 385-386).”

Zjawisko towarzyszące „dyshabituacji” lub „dehabituacji”, przywrócenie przyzwyczajonej odpowiedzi przez obcą stymulację, zostało wcześnie zbadane przez Holmesa (1912) w jeżowcu. Humphrey (1933) podaje przykład z ludzkimi niemowlętami:

„Zjawisko może być łatwo i ładnie zademonstrowane na małym dziecku. Ręce są klaskane za plecami dziecka co dwie sekundy; mruganie pojawia się kilka razy, ale na ogół ustaje po szóstej lub siódmej stymulacji. Przyzwyczajenie zostało wprowadzone. Następnie kołyska otrzymuje ostre uderzenie, a ręce są ponownie klaskane, utrzymując odpowiedni odstęp czasu poprzez liczenie. Obserwuje się, że dziecko ponownie mruga. Wyjaśnienie wydaje się być, że uderzenie w kołyskę wymaga nowego dostosowania ze strony organizmu, który jest niezgodny z tym zaangażowany w efekt przyzwyczajenia.” (s.142.)

Humphrey podaje następujące wyjaśnienie:

„Osobliwe procesy zaangażowane w ustanowienie równowagi zostają w ten sposób zniweczone, a habituacja musi zostać przywrócona. Dehabituacja przez upływ czasu i przez inny bodziec są więc zasadniczo takie same, gdyż każda z nich polega na wytrąceniu z równowagi ustalonego stanu równowagi przez zmienione warunki, przy czym zmiana ta polega w jednym przypadku na zwiększeniu energii środowiska, a w drugim na jej zmniejszeniu.” (p.142

Humphrey argumentuje więc, że dehabituacja jest faktycznym usunięciem lub eliminacją procesu habituacji, przywróceniem do pierwotnego stanu bez habituacji, pogląd ten utrzymywał się co najmniej do lat 60-tych XX wieku.

W swoim klasycznym tekście „The Integrative Action of the Nervous System” Sherrington (1906) analizował zmęczenie odruchów drapania i zginania u psa rdzeniowego. Był on w stanie wykluczyć adaptację receptorów czuciowych jako mechanizm zmęczenia odruchu, wykazując, że stymulacja obszarów skóry sąsiadujących z wielokrotnie stymulowanym obszarem również wykazywała zmęczenie, w istocie opisał zjawisko generalizacji bodźca, im bardziej oddzielony był obszar skóry, tym mniejsze było zmęczenie. Podobnie wykluczył zmęczenie mięśni, pokazując, że odpowiedź zmęczonego mięśnia była w rzeczywistości normalna, gdy była aktywowana przez inny odruch. Krótko mówiąc, zmęczenie było zjawiskiem centralnym. Opisał również kilka cech parametrycznych, np. słaba stymulacja prowadziła do szybszego zmęczenia (zauważa, że jest to paradoksalne). Zmęczenie odruchu jest w rzeczywistości przykładem habituacji.

W eleganckiej serii eksperymentów Proser i Hunter (1936) porównali habituację (użyli terminu ekstynkcja) reakcji startle u nieuszkodzonego szczura i odruchów rdzeniowych u szczura rdzeniowego, pokazując, że rzeczywiście wykazywały one wspólne właściwości. Do czasu Humphreya (1933) i Harrisa (1943) powszechnie zgadzano się, że habituacja jest zjawiskiem centralnym, przynajmniej u organizmów posiadających układ nerwowy, i że jest to przypadek elementarnego uczenia się.

Nowoczesne zainteresowanie habituacją naprawdę zaczęło się od niezwykle wpływowej pracy Sharplessa i Jaspera (1956) na temat habituacji pobudzenia EEG. Używając powtarzających się prezentacji krótkich tonów stwierdzili, że pobudzenie korowe EEG normalnie śpiącego kota (rejestrowane przez wszczepione elektrody) staje się stopniowo coraz krótsze i w końcu zanika. Po zaprzestaniu stymulacji reakcja pobudzenia wykazuje spontaniczną odbudowę w okresie minut lub godzin. Ponadto, silny bodziec, który różni się znacznie od bodźca habituacyjnego, powoduje dyshabituację pobudzenia EEG na bodziec pierwotny. Bardzo interesującym aspektem eksperymentu Sharplessa i Jaspera była swoistość habituacji pobudzenia EEG w odniesieniu do charakterystyki bodźca. Jeżeli odpowiedź EEG na pobudzenie u śpiącego zwierzęcia była przyzwyczajona do prezentacji tonu o częstotliwości 500 cykli do punktu, w którym pobudzenie nie występowało, ton o częstotliwości 1000 cykli wykazywał silne pobudzenie EEG. Jednakże, jeśli po przyzwyczajeniu do tonu 500-cyfrowego prezentowany był ton 600-cyfrowy, pobudzenie EEG nie występowało. W terminologii behawioralnej można to opisać jako słuchowy gradient generalizacji częstotliwości dla pobudzenia EEG.

Ludzka odpowiedź blokowania alfa, która przypomina pobudzenie EEG u kota, została wykazana w celu przyzwyczajenia do stymulacji dotykowej, słuchowej i wzrokowej przez Sokolova i jego współpracowników w Związku Radzieckim (Sokolov, 1960). Glickman i Feldman (1961) wykazali, że receptory obwodowe prawdopodobnie nie są zaangażowane w habituację pobudzenia EEG do stymulacji sensorycznej. Wywołali oni pobudzenie korowego EEG poprzez stymulację elektryczną za pomocą elektrod wszczepionych w środkowej części mózgu zwierząt. W tych warunkach habituacja pobudzenia EEG wystąpiła tak samo jak we wcześniejszych eksperymentach z użyciem tonów.

Po badaniach Sharplessa i Jaspera rozwinęło się wielkie zainteresowanie habituacją jako podstawową formą plastyczności behawioralnej. Jak zauważono wcześniej, występuje praktycznie dla wszystkich odpowiedzi behawioralnych w praktycznie wszystkich organizmach. Liczba badaczy zgłaszane wywołane habituacji odpowiedzi do różnych rodzajów bodźców na większości poziomów OUN, z pierwszego rzędu jąder sensorycznych do kory mózgowej. Pierwszy eksperyment, aby zgłosić wywołane habituacji odpowiedzi było to, że Hernández-Peón, Scherrer, i Jouvet (1956); nagrywali odpowiedzi na stymulację kliknięć na kilku poziomach układu słuchowego. Pociągi kliknięć były dostarczane raz na dwie sekundy przez długie okresy czasu i odpowiedzi wywołane jądra ślimaka (pierwszy przekaźnik układu słuchowego) zostały zgłoszone do przyzwyczajenia. Ta praca miała również ogromny wpływ na ożywienie zainteresowania habituacją.

Dokładne badania przeprowadzone przez Wordena i współpracowników (patrz Worden i Marsh, 1963; Marsh, Worden i Hicks, 1962) wykazały, że odpowiedzi wywołane kliknięciem w jądrze ślimaka nie wykazują habituacji. Zamiast tego, amplitudy odpowiedzi w tym pierwszym jądrze przekaźnikowym w systemie słuchowym są ściśle kontrolowane przez fizyczne właściwości bodźca dźwiękowego. Ze względu na czynniki akustyczne, natężenie dźwięku jest często słabsze przy podłodze klatki testowej. Jeśli zwierzę stopniowo nudzi się i opiera głowę na podłodze, to odpowiedź wywołana jądra ślimakowego na kliknięcie zmniejsza się ze względu na zmniejszenie intensywności dźwięku. Jeśli dźwięk w uchu jest utrzymywany na stałym poziomie, nie występuje habituacja odpowiedzi wywołanej w jądrze ślimakowym.

Niektóre z podstawowych właściwości habituacji zostały opisane w klasycznych pracach wymienionych powyżej (Harris, 1943; Humphrey, 1933; Jennings, 1906; Prosser i Hunter, 1936). W 1966 roku Thompson i Spencer przejrzeli bardzo obszerną literaturę behawioralną na temat habituacji i zidentyfikowali dziewięć podstawowych właściwości parametrycznych lub cech eksponowanych przez habituację behawioralną.

Kilka osobistych uwag, jeśli mogę. William Alden Spencer i ja byliśmy undergraduates razem w Reed College w Portland Oregon i staliśmy się bliskimi przyjaciółmi. On poszedł do szkoły medycznej (University of Oregon) i poszedłem do szkoły wyższej (University of Wisconsin). Alden następnie zrobił postdoc w NIH, gdzie on i Eric Kandel zrobił ich pionierską pracę na fizjologii hipokampa. Tymczasem ja spędziłem kilka lat postdoc w neurofizjologii z Clinton Woolsey na University of Wisconsin School of Medicine. Alden następnie zrobił kolejny postdoc w Laboratorium Moruzzi’ego na Uniwersytecie w Pizie. Miałem w tym czasie przyjął asystent profesora na University of Oregon Medical School w psychiatrii. Alden następnie przyjął stanowisko adiunkta w Departamencie Fizjologii na University of Oregon Medical School. Dzieliliśmy dwa sąsiadujące ze sobą laboratoria w piwnicy.

Wcześniej zaplanowaliśmy nasz początkowy wspólny projekt: Spinal conditioning, czyli klasyczne warunkowanie odruchu zgięciowego tylnych kończyn u kota z ostrym rdzeniem kręgowym. Było to wtedy bardzo kontrowersyjne zjawisko. Ale w tamtym czasie wiedziano więcej o obwodach i fizjologii rdzenia kręgowego ssaków niż o innych regionach układu nerwowego, głównie dzięki pracy Johna Ecclesa i jego licznych współpracowników. Początkowo używaliśmy szoku tylnej łapy jako bodźca bezwarunkowego. Jednak za każdym razem, gdy podawaliśmy serię wstrząsów, odruch zgięciowy gwałtownie się przyzwyczajał. Było to tak silne zjawisko, że zdecydowaliśmy się badać je zamiast warunkowania klasycznego, a reszta to już historia publikacji. (Później, młodsi koledzy i ja ustaliliśmy, że warunkowanie rdzeniowe jest prawdziwym zjawiskiem, np. Patterson i in., 1973). Alden był błyskotliwą i kreatywną osobą oraz znakomitym neurofizjologiem. Zmarł tragicznie w młodym wieku.

Poniżej wymieniam parametry habituacji, wraz z niektórymi dowodami z wcześniejszej literatury. Zauważcie, że skupiono się na habituacji krótkoterminowej lub w obrębie sesji (charakterystyka 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8). Charakterystyka 3 dotyczyła habituacji długoterminowej lub między sesjami, a właściwość 9 dotyczyła długoterminowej lub między sesjami dysabituacji (sensytyzacji).

„1. Biorąc pod uwagę, że dany bodziec wywołuje odpowiedź, powtarzane aplikacje bodźca powodują zmniejszenie odpowiedzi (habituacja). Spadek ten jest zwykle ujemną funkcją wykładniczą liczby prezentacji bodźca.

„Przykłady habituacji odpowiedzi można prawdopodobnie znaleźć w zasadniczo wszystkich badaniach behawioralnych, w których bodziec jest regularnie prezentowany. We wcześniejszych eksperymentach poświęconych habituacji, per se, parametryczne charakterystyki były badane dla różnych reakcji (por. Harris, 1943), począwszy od oczopląsu postrotacyjnego (Griffith, 1920; Wendt, 1951), po zaskoczenie (Prosser & Hunter, 1936) i galwaniczną reakcję skóry (GSR-Davis, 1934). Z wyjątkiem odruchu „szarpnięcia kolanem” (Lombard, 1887; Prosser & Hunter, 1936) przyzwyczajenie było konsekwentnym odkryciem, zwykle wykazującym przebieg wykładniczy.

„2. Jeśli bodziec jest wstrzymany, odpowiedź ma tendencję do powrotu do normy w czasie (spontaniczny powrót do normy).

„Spontaniczne odzyskiwanie jest zgłaszane w większości badań wymienionych powyżej i stało się najczęstszą metodą wykazania, że dany spadek odpowiedzi jest przykładem habituacji (Harris, 1943). Na przebieg czasowy spontanicznego powrotu do normalnego stanu wpływa wiele zmiennych i nie jest on koniecznie charakterystyczny dla danej reakcji. Tak więc, przyzwyczajony startle odpowiedź na dźwięk w nienaruszonym szczura może odzyskać w 10 minut (Prosser & Hunter, 1936) lub nie odzyskać w ciągu 24 godzin (J.S. Brown, komunikacja osobista, 1964), w zależności od szczegółów badania. W związku z tym wszelkie kategoryzacje rodzajów habituacji oparte wyłącznie na czasie powrotu do normalnego stanu będą prawdopodobnie nieco sztuczne.

„3. Jeśli podawane są powtarzające się serie treningu habituacji i spontanicznego powrotu do normalnego stanu, habituacja staje się sukcesywnie coraz szybsza (można to nazwać potencjalizacją habituacji).

„Humphrey (1933) zauważył ten efekt w swoich badaniach nad wycofywaniem nogi żółwia na kurek skorupy. Konorski (1948) opisał go dla reakcji orientacyjnej, i został on opisany w wielu badaniach, w których podawano powtarzane serie habituacji (np., Davis, 1934).

„4. Inne rzeczy są równe, im szybsza częstotliwość stymulacji, tym szybsze i/lub bardziej wyraźne jest przyzwyczajenie.

„Liczne przykłady tego zostały odnotowane we wcześniejszych badaniach odruchów (Harris, 1943), jak również w nowszych pracach nad nasyceniem bodźcami i ciekawością (Glanzer, 1953; Welker, 1961). Efekt ten występuje w zakresie przebiegu w czasie rzeczywistym i pojawia się w pewnych granicach, także w zakresie liczby prób.

„5. Im słabszy bodziec, tym szybsza i/lub bardziej wyraźna jest habituacja. Silne bodźce mogą nie dawać znaczącej habituacji.

„Ta zależność jest charakterystyczna dla większości typów odpowiedzi, od prostych odruchów (Harris, 1943) do złożonych zachowań eksploracyjnych (Welker, 1961). Oczopląs postrotacyjny może być wyjątkiem, ponieważ w pewnych warunkach stopień habituacji jest bezpośrednio związany z prędkością rotacji (G. Crampton, komunikacja osobista, 1964).

„6. Efekty treningu habituacji mogą wykraczać poza zerowy lub asymptotyczny poziom odpowiedzi.

„Dodatkowy trening habituacji podany po zaniknięciu odpowiedzi lub osiągnięciu stabilnego poziomu habituacji spowoduje wolniejszy powrót do zdrowia. Chociaż stosunkowo niewiele eksperymentów badało habituację „poniżej zera” jako taką (Humphrey, 1933; Prosser & Hunter, 1936, Wendt, 1951), obserwacje mogą być postrzegane jako rozszerzenie relacji między liczbą prezentacji bodźca a stopniem habituacji. Poziom zerowy odpowiedzi jest oczywiście w pewnym stopniu zależny od poszczególnych środków odpowiedzi used.

„7. Habituacja odpowiedzi na dany bodziec wykazuje generalizację bodźca do innych bodźców.

„Coombs (1938) wykazał generalizację habituacji GSR do różnych rodzajów stymulacji słuchowej, a Porter (1938) wykazał cross-modal generalizacji habituacji GSR dla bodźców świetlnych i tonalnych. Mowrer (1934) wykazał pewne uogólnienie habituacji oczopląsu postrotacyjnego u gołębia. W ostatnim badaniu, Crampton i Schwam (1961) wykazali uogólnienie przyzwyczajenia oczopląsu wzrokowego u kota do różnych stopni przyspieszenia kątowego.

„8. Prezentacja innego (zwykle silnego) bodźca powoduje powrót przyzwyczajonej odpowiedzi (dyshabituacja).

„Zjawisko to wydaje się być tak wszechobecne jak sama habituacja i jest powszechnie stosowane w celu wykazania, że habituacja wystąpiła. Pawłow (1927) był być może pierwszym, który opisał ten proces (tj. zahamowanie) w odniesieniu do wygaszonej odpowiedzi warunkowej (CR), ale także zastosował go do przyzwyczajonej odpowiedzi orientacyjnej. Humphrey (1933) studiował dishabituation szeroko w niższych kręgowców. Zasadniczo wszystkie odpowiedzi ssaków, które mogą być habituowane mogą być również dyshabituowane (Harris, 1943). Nie zawsze jest konieczne, aby bodziec dyshabituacyjny był silny. W rzeczywistości Sokolov (1960) oraz Voronin i Sokolov (1960) donoszą, że zmniejszenie intensywności bodźca słuchowego powoduje dyshabituację przyzwyczajonej reakcji orientacyjnej u ludzi. Dishabituacja, postrzegana jako neutralizacja procesu habituacji (Humphrey, 1933), jest być może najważniejszą metodą rozróżniania między habituacją a „zmęczeniem”.”

„9. Po wielokrotnym zastosowaniu bodźca dyshabituacyjnego, ilość wytworzonej dyshabituacji ulega habituacji (można to nazwać habituacją dyshabituacji).

„Większość badań nad dyshabituacją (patrz wyżej) odnotowała jej habituację. Lehner (1941) przeprowadził najbardziej staranne badania parametryczne, pokazując, że habituacja dyshabituacji następuje w ujemnym przebiegu wykładniczym dla reakcji startowej u szczura i odruchu brzusznego u człowieka. Ostatnio, Hagbarth i Kugelberg (1958) oraz Hagbarth i Finer (1963) zweryfikowali i rozszerzyli wyniki Lehnera dla odruchu brzusznego i zgięcia nóg u ludzi. Crampton i Schwam (1961) wykazali, że dyshabituacja oczopląsu pokrętnego u kota poprzez habituację słuchową lub skórną przebiega w podobny sposób.

„Przeglądając literaturę dotyczącą habituacji behawioralnej, uderzające jest znalezienie praktycznie całkowitej zgodności co do parametrycznych cech zjawiska u tak szerokiej gamy zwierząt i reakcji. Te dziewięć wspólnych cech może w konsekwencji służyć jako szczegółowa definicja operacyjna habituacji, zastępując bardziej ogólną definicję podaną powyżej. Stopień, w jakim wszelkie inne spadki reakcji spełniają te cechy, będzie zatem określać, czy można je nazwać przyzwyczajeniem.” (Thompson i Spencer, 1966, s.18-20).

Te dziewięć definiujących właściwości habituacji było główną kwestią do dyskusji w tym sympozjum i będzie traktowane później (Rankin??). Zwracam uwagę, że Davis i Wagner (1968) zakwestionowali parametr dotyczący intensywności bodźca. Przypomnijmy, że Sherrington, opisując efekt, że słabsze bodźce powodują szybsze „zmęczenie” niż bodźce silniejsze, uznał go za paradoksalny. Davis i Wagner wykorzystali akustyczną odpowiedź startową u szczura i stwierdzili, że przyzwyczajenie do intensywnego bodźca spowodowało większy stopień bezwzględnego obniżenia odpowiedzi podczas testowania ze słabym bodźcem niż przyzwyczajenie do słabego bodźca. Jednakże, zauważyli oni również, że jeśli habituacja i bodźce testowe były identyczne intensywności, to względny stopień habituacji wzrasta wraz ze zmniejszeniem intensywności bodźca, zgodnie z cechą Thompsona i Spencera numer 5. Kluczem są więc bezwzględne i względne miary habituacji. Jak podkreślili Groves i Thompson (1970), charakterystyka numer 5 musi odnosić się do względnych, a nie bezwzględnych miar siły reakcji.

W pomysłowym i dość złożonym badaniu Davis i Wagner (1969) wykazali, że grupa, której podawano stopniowo wzrastającą intensywność tonu (szczurza odpowiedź startowa) wykazywała największą habituację, stała głośna intensywność wykazywała mniejszą habituację, a grupa o stałej pośredniej intensywności wykazywała najmniejszą habituację i wyraźne odbicie, gdy była testowana przy głośnej intensywności. Jak zauważyli, wyniki te nie mogą być wyjaśnione przez teorię jednego procesu. Jednakże Groves i Thompson (1970) byli w stanie wyjaśnić te wyniki za pomocą teorii podwójnego procesu i faktycznie odtworzyli je, stosując odruch zgięciowy tylnych kończyn u kota z ostrym rdzeniem kręgowym (patrz niżej).

Zastosowując odruch zgięciowy kręgosłupa, Thompson i Spencer byli w stanie wykluczyć zmiany w receptorach skórnych, skórnych zakończeniach nerwów dośrodkowych i w neuronach ruchowych jako miejscach procesu dekrementalnego leżącego u podstaw habituacji, zgodnie z wcześniejszymi spekulacjami Sherringtona. Proces dekrementacji musi zachodzić w interneuronach. Być może ich najważniejszym odkryciem był fakt, że dyshabituacja nie była zaburzeniem habituacji, ale raczej niezależnym, nakładającym się na nią procesem sensytyzacji. Proces dekrementalny leżący u podstaw habituacji nie został w ogóle zakłócony przez dyshabituację. W istocie, w odruchu zgięciowym, dyshabituacja (sensytyzacja) zawsze powoduje wzrost pobudliwości neuronów ruchowych. W zakresie badanym w systemach ssaków, dyshabituacja jest w rzeczywistości oddzielnym procesem od sensytyzacji, ale wyjątek odnotowano u Aplysia (Rankin i Carew, 1988). Obserwacje te doprowadziły Grovesa i Thompsona (1970) do stworzenia teorii podwójnego procesu (patrz niżej).

W ciągu ostatnich lat powstało wiele teorii, a przynajmniej hipotez, dotyczących procesu habituacji. Kilka przykładów to: Wysycenie bodźcem (Glanzer, 1953); Hamowanie reaktywne (Hull, 1943); Hamowanie neuronów aferentnych (Hernández-Peón, 1960); Hamowanie cholinergiczne (Carlton, 1968); Warunkowanie klasyczne (Stein, 1966). W rzeczywistości wiele z tych teorii dotyczyło bardziej ogólnie procesów uczenia się, a nie zostało opracowanych specjalnie w celu zajęcia się habituacją. Te i inne poglądy są obszernie omówione w wielu publikacjach, np. Groves i Thompson, 1970; Peeke i Herz, 1973 a&b; Thompson i Spencer, 1966. W większości przypadków teorie te zderzały się z niewspółpracującymi faktami. Jednakże trzy teorie odniosły względny sukces i do dziś zajmują poczesne miejsce: Eugene Sokolov’s (1960; 1963a, b) Stimulus-Model Comparator Theory; Allan Wagner’s (1979) Revision of Konorski’s Gnostic Hypothesis; and Groves and Thompson’s (1970) Dual Process Theory. Poniżej krótko omawiam każdą z nich.