Rozdział 7D -. Układ słuchowy

Ogólne

Wyróżnia się trzy elementy ucha pełniące funkcje słuchowe: ucho zewnętrzne, ucho środkowe, ucho wewnętrzne. Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej, która zbiera fale dźwiękowe, oraz przewodu słuchowego zewnętrznego, zakończonego błoną bębenkową. Wewnątrz błony bębenkowej znajduje się ucho środkowe, w którym znajdują się trzy kosteczki słuchowe: młoteczek, siekacz i strzemiączko. Ciśnienie w uchu środkowym jest wyrównywane ze środowiskiem zewnętrznym przez przewód słuchowy (Eustachiusza). Łańcuch kosteczek słuchowych kończy się na okienku owalnym na przyśrodkowej ścianie ucha środkowego. Stopka paliczka i jego więzadła uszczelniają otwór do ucha wewnętrznego, w którym znajduje się ślimak i aparat przedsionkowy (kanały półkoliste i narządy przedsionka, omówione w następnym rozdziale). Główną funkcją ucha zewnętrznego i środkowego jest przenoszenie fal dźwiękowych z powietrza do płynu ucha wewnętrznego poprzez błonę bębenkową i łańcuch kosteczek słuchowych. Ponieważ drgania płynu wymagają prawie 13 razy więcej energii niż drgania powietrza, fale dźwiękowe pochodzące z dużej ilości powietrza muszą być skupione na małej powierzchni, co nazywamy dopasowaniem impedancji. Z tego powodu błona bębenkowa jest około 13 razy większa niż stopka palca. Wszystko, co utrudnia wibracje błony bębenkowej lub łańcucha kosteczek słuchowych, powoduje „głuchotę przewodzeniową”, w której wibrujący widelec umieszczony na głowie wydaje się być głośniejszy w uchu głuchym (wibracje czaszki omijają kosteczki słuchowe).

Istnieją dwa mięśnie, które mogą modulować ruchy kosteczek słuchowych ucha wewnętrznego. Mięsień tensor tympani, unerwiony przez nerw trójdzielny, jest przyczepiony do rękojeści małżowiny usznej. Mięsień stapedius, unerwiony przez nerw twarzowy, jest przyczepiony do paliczka. Skurcz tych mięśni tłumi ruch kości, a tym samym zmniejsza natężenie dźwięku, zanim dotrze on do ucha wewnętrznego.

Częstotliwość drgań w powietrzu określa wysokość dźwięku, natomiast amplituda drgań odpowiada głośności dźwięku. Ludzki słuch mieści się w zakresie od 20 do 20000 Hz. Ta górna granica częstotliwości przekracza maksymalną częstotliwość, przy której nerw może przewodzić potencjały czynnościowe. Dlatego te częstotliwości dźwięku nie mogą być tłumaczone przez układ słuchowy bezpośrednio na częstotliwość potencjałów czynnościowych.

Ucho wewnętrzne

Ucho wewnętrzne składa się z kostnej jamy (labiryntu kostnego), która jest wypełniona perylimfą i wodoszczelnego, wyściełanego błoną worka (labiryntu błoniastego) zawierającego wewnątrz endolimfę (labirynt błoniasty jest, podobnie jak wypełniony płynem balon nadmuchany w butelce wypełnionej innym płynem) (rysunek 17). Komórki receptorowe słuchu znajdują się w ślimaku. Ślimak ten, zwinięty na 2,5 obrotu, zawiera trzy komory wypełnione płynem. Okno owalne, wspomniane powyżej, wypiera perylimfę w przedsionku ucha wewnętrznego. Przedsionek jest ciągły z przedsionkiem ucha wewnętrznego (scala vestibuli). Na końcu ślimaka (helicotrema) perylimfa ze scala vestibuli łączy się z perylimfą ze scala tympani, która kończy się ślepo w okienku okrągłym. Okienko okrągłe znajduje się na przyśrodkowej ścianie ucha środkowego i jest zamknięte błoną. Przemieszczenie okienka owalnego w wyniku ruchu strzemiączka wywołuje falę ciśnienia, która przenosi się wzdłuż scala vestibuli i tympani, wprawiając w drgania błonę zamykającą okienko okrągłe. Perilimfa, która wypełnia scala vestibuli i tympani, ma skład bardzo podobny do płynu pozakomórkowego i może stanowić ultrafiltrat osocza.

Oddzieleniem scala vestibuli od scala tympani jest przewód, który jest częścią labiryntu błoniastego, zwany scala media lub przewodem ślimakowym. Przewód ślimakowy jest trójkątny, przy czym błona przedsionkowa (Reisnera) oddziela go od scala vestibuli, a błona podstawna od scala tympani. Trzeci bok trójkąta stanowi więzadło spiralne, w którym znajdują się naczynia krwionośne stria vascularis, które ostatecznie produkują endolimfę. Przewód ślimakowy jest ślepym workiem, wypełnionym endolimfą, która różni się składem od perylimfy, ponieważ stężenie potasu jest w niej znacznie wyższe. Endolimfa ta bardziej przypomina płyn wewnątrzkomórkowy. Ze względu na ten gradient jonów, między endolimfą a perylimfą istnieje różnica potencjałów +80 mv.

Komórki włosowe

Komórki włosowe są komórkami receptorowymi ucha wewnętrznego. Są one rozciągnięte wzdłuż przewodu ślimakowego w dwóch rzędach (komórki włoskowate wewnętrzne i zewnętrzne) umieszczonych na zgrubiałym grzbiecie błony podstawnej. Na każdym segmencie błony podstawnej znajdują się trzy komórki włoskowate zewnętrzne i jedna komórka włoskowata wewnętrzna. U człowieka komórki włoskowate zewnętrzne są liczniejsze (ok. 12 000) niż wewnętrzne (ok. 3500). Włoski” tych komórek wystają w kierunku wnętrza przewodu ślimakowego i są osadzone w błonie pokrywającej (błona tektorialna). Wszystkie te struktury nazywane są narządem Cortiego i to właśnie w nim odbywa się transdukcja dźwięku. Włoski” składają się z serii rzęsek i jednej dłuższej sterylnej rzęski (zwanej kinokilium), która znajduje się z jednej strony komórki włosowej (rysunek 18B). Na szczycie rzęsek znajdują się filamenty białkowe, które przyczepiają się do sąsiednich rzęsek. Filamenty te są połączone z kanałami jonowymi, które otwierają się pod wpływem napięcia na filament. Odkształcenie rzęsek w kierunku kinokilium powoduje napięcie filamentów. Powoduje to depolaryzację komórki włoskowatej i zwiększa uwalnianie neuroprzekaźnika z podstawy komórki włoskowatej. Komórki włoskowate mają spoczynkowy potencjał błonowy wynoszący około -65 mv, w porównaniu z endolimfą. Kiedy komórka włosa jest zdepolaryzowana, wapń wnika do komórki i neuroprzekaźnik (prawdopodobnie glutaminian) jest uwalniany na obwodowych terminalach włókien dośrodkowych w nerwie przedsionkowo-ślimakowym.

Pomimo tego, że jest więcej zewnętrznych komórek włoskowatych, wewnętrzne komórki włoskowate mają znacznie gęstsze unerwienie i układ słuchowy otrzymuje więcej danych dośrodkowych z wewnętrznych niż zewnętrznych komórek włoskowatych. Kolejną różnicą między wewnętrznymi i zewnętrznymi komórkami włoskowatymi jest ich unerwienie eferentne. Obydwie otrzymują projekcje z pnia mózgu, głównie z jądra oliwkowego górnego (pęczek olivocochlearny). Włókna te po aktywacji uwalniają neuroprzekaźnik, prawdopodobnie acetylocholinę, która hiperpolaryzuje wewnętrzne i zewnętrzne komórki rzęsate. Takie hamowanie jest bardziej efektywne w przypadku zewnętrznych komórek włoskowatych, ponieważ efferenty kończą się bezpośrednio na ciele komórki (w przeciwieństwie do aksonów aferentnych wewnętrznych komórek włoskowatych). To olivocochlear efferentne unerwienie może „dostroić” percepcje słuchową.

Przekazywanie dźwięku

Różne częstotliwości drgań w perylimfie będą produkować określone wzory maksymalnych drgań w błonie podstawnej z powodu różnej długości i sztywności błony w różnych częściach ślimaka. Na przykład, niskie częstotliwości wytwarzają maksymalne przemieszczenie koniuszka ślimaka, podczas gdy wysokie częstotliwości wytwarzają maksymalne przemieszczenie podstawy. To mapowanie częstotliwości drgań (tj. wysokości dźwięku) na lokalizację w ślimaku jest powodem, dla którego mózg jest w stanie wykryć różne częstotliwości dźwięku. Częstotliwości te są przekazywane do centralnego układu nerwowego za pośrednictwem centralnych procesów neuronów zwojów spiralnych. Procesy te składają się na nerw przedsionkowo-ślimakowy.

Połączenia słuchowe centralne

Cechą charakterystyczną centralnych dróg słuchowych jest rozbieżność. Taka dywergencja rozpoczyna się natychmiast po wejściu włókna dośrodkowego do pnia mózgu, z rozwidleniem kończącym się w grzbietowym i brzusznym jądrze ślimaka. Jądra ślimakowe mają organizację „tonotopową”, w której komórki o coraz wyższych częstotliwościach są ułożone w szeregu wzdłuż osi jądra. Neurony z brzusznego jądra ślimaka wysyłają włókna do przyśrodkowego i bocznego jądra oliwkowego górnego po ipsilateralnej i kontralateralnej stronie mózgu. Rozbieżność jest kontynuowana przez neurony jąder oliwkowych, które rzutują do ipsilateralnej i kontralateralnej łąkotki bocznej. Boczny lemniscus rzutuje do neuronów obojczyka dolnego śródmózgowia, które przekazują sygnał do przyśrodkowego jądra genitalnego wzgórza, a to z kolei przekazuje sygnał do pierwotnej kory słuchowej górnego płata skroniowego (poprzeczne gyrie Heshela). Na wszystkich poziomach systemu zachowana jest reprezentacja tonotopowa. Obszar asocjacji słuchowej otacza pierwotną korę słuchową i jest niezbędny do rozpoznawania znaczenia dźwięków. W półkuli dominującej jest on szczególnie ważny dla rozpoznawania języka (obszar Wernickego) i obejmuje dużą część zakrętu kątowego i nadskrzyżowaniowego.

Odbieganie informacji słuchowej od ślimaka jest potwierdzone przez odkrycie, że wiele neuronów wzdłuż „drogi słuchowej” otrzymuje informacje z obu uszu. Istnieje różnica w czasie dotarcia informacji z każdego ucha („binaural beat”), którą mózg wykorzystuje do lateralizacji dźwięków. Ponadto, aby aktywować neurony w coraz wyższych ośrodkach drogi słuchowej, konieczne są coraz bardziej skomplikowane bodźce. Dlatego wiele neuronów w pniu mózgu nie reaguje na czysty ton, a jedynie na skomplikowane wzorce częstotliwości.

Różnice w obrębie układu słuchowego sprawiają, że jest bardzo mało prawdopodobne, aby jakiekolwiek pojedyncze uszkodzenie pnia mózgu lub kory mózgowej spowodowało głuchotę w obu uszach lub nawet całkowitą głuchotę w jednym uchu.