Roślina naczyniowa zaczyna się od jednokomórkowej zygoty, powstałej w wyniku zapłodnienia komórki jajowej przez komórkę plemnika. Od tego momentu, zaczyna się dzielić, aby utworzyć zarodek roślinny poprzez proces embriogenezy. W tym procesie powstałe komórki organizują się tak, że jeden koniec staje się pierwszym korzeniem, podczas gdy drugi koniec tworzy wierzchołek pędu. U roślin nasiennych zarodek wykształca jeden lub więcej „liści nasiennych” (liścieni). Pod koniec embriogenezy młoda roślina będzie miała wszystkie części niezbędne do rozpoczęcia życia.
Po wykiełkowaniu z zarodka z nasion lub rośliny macierzystej, zaczyna ona produkować dodatkowe organy (liście, łodygi i korzenie) w procesie organogenezy. Nowe korzenie wyrastają z merystemów korzeniowych znajdujących się na czubku korzenia, a nowe łodygi i liście z merystemów pędowych znajdujących się na czubku pędu. Rozgałęzienia powstają, gdy małe kępki komórek pozostałych po merystemie, które nie przeszły jeszcze różnicowania komórkowego w celu utworzenia wyspecjalizowanej tkanki, zaczynają rosnąć jako wierzchołek nowego korzenia lub pędu. Wzrost z każdego takiego merystemu na końcu korzenia lub pędu nazywany jest wzrostem pierwotnym i powoduje wydłużenie korzenia lub pędu. Wzrost wtórny powoduje poszerzenie korzenia lub pędu przez podziały komórek w kambium.
Oprócz wzrostu przez podziały komórkowe, roślina może rosnąć przez wydłużanie się komórek. Dzieje się tak, gdy pojedyncze komórki lub grupy komórek wydłużają się. Nie wszystkie komórki roślinne rosną do tej samej długości. Kiedy komórki po jednej stronie łodygi rosną dłużej i szybciej niż komórki po drugiej stronie, łodyga zgina się na stronę wolniej rosnących komórek w wyniku. Ten kierunkowy wzrost może nastąpić poprzez reakcję rośliny na określony bodziec, taki jak światło (fototropizm), grawitacja (grawitropizm), woda, (hydrotropizm) i kontakt fizyczny (tygmotropizm).
Ten obrazek przedstawia rozwój normalnej rośliny. Przypomina różne procesy wzrostu dla liścia, łodygi, itp. Na szczycie stopniowego wzrostu rośliny, obraz ujawnia prawdziwe znaczenie fototropizmu i wydłużania komórek, co oznacza, że energia świetlna ze słońca powoduje, że rosnąca roślina zgina się w kierunku światła aka wydłuża się.
Wzrost i rozwój roślin są pośredniczone przez specyficzne hormony roślinne i regulatory wzrostu roślin (PGR) (Ross i wsp. 1983). Na poziom endogennych hormonów wpływa wiek rośliny, odporność na zimno, spoczynek i inne warunki metaboliczne; fotoperiod, susza, temperatura i inne zewnętrzne warunki środowiskowe; oraz egzogenne źródła PGR, np. stosowane zewnętrznie i pochodzenia ryzosferowego.
Zmiany morfologiczne podczas wzrostuEdit
Rośliny wykazują naturalną zmienność w swojej formie i strukturze. Podczas gdy wszystkie organizmy różnią się między sobą w zależności od osobnika, rośliny wykazują dodatkowy rodzaj zmienności. W obrębie jednego osobnika powtarzają się części, które mogą różnić się formą i strukturą od innych podobnych części. Zmienność ta jest najłatwiejsza do zaobserwowania w liściach roślin, choć inne organy, takie jak łodygi i kwiaty mogą wykazywać podobną zmienność. Istnieją trzy podstawowe przyczyny tej zmienności: efekty pozycyjne, efekty środowiskowe i młodość.
Zmienność w liściach ambrozji olbrzymiej ilustrująca efekty pozycyjne. Liście klapowane pochodzą z podstawy rośliny, podczas gdy liście nieklapowane pochodzą z wierzchołka rośliny.
Istnieje zróżnicowanie wśród części dojrzałej rośliny wynikające ze względnej pozycji, w której dany organ jest wytwarzany. Na przykład, wzdłuż nowej gałęzi liście mogą się różnić w spójny wzór wzdłuż gałęzi. Forma liści produkowanych w pobliżu podstawy gałęzi różni się od liści produkowanych na czubku rośliny, a różnica ta jest zgodna z gałęzi do gałęzi na danej rośliny i w danym gatunku.
Sposób, w jaki nowe struktury dojrzewają jak są produkowane mogą być dotknięte przez punkt w życiu roślin, kiedy zaczynają się rozwijać, jak również przez środowisko, do którego struktury są narażone. Temperatura ma wiele skutków dla roślin w zależności od różnych czynników, w tym wielkości i stanu rośliny oraz temperatury i czasu trwania ekspozycji. Im mniejsza i bardziej soczysta roślina, tym większa podatność na uszkodzenia lub śmierć z powodu zbyt wysokich lub zbyt niskich temperatur. Temperatura wpływa na tempo procesów biochemicznych i fizjologicznych, tempo zazwyczaj (w granicach) wzrasta wraz z temperaturą.
Młodość lub heteroblastyka jest wtedy, gdy organy i tkanki produkowane przez młodą roślinę, taką jak siewka, często różnią się od tych, które są produkowane przez tę samą roślinę, gdy jest starsza. Na przykład, młode drzewa będą produkować dłuższe, chudsze gałęzie, które rosną w górę więcej niż gałęzie będą produkować jako w pełni rozwinięte drzewo. Ponadto, liście produkowane podczas wczesnego wzrostu są większe, cieńsze i bardziej nieregularne niż liście dorosłej rośliny. Okazy roślin młodocianych mogą wyglądać tak zupełnie inaczej niż rośliny dorosłe tego samego gatunku, że owady składające jaja nie rozpoznają rośliny jako pokarmu dla swoich młodych. Przejście od wczesnych do późnych form wzrostu jest określane jako „zmiana fazy wegetatywnej”, ale istnieją pewne różnice zdań co do terminologii.
Struktury przybyszoweEdit
Struktury roślinne, w tym, korzenie, pąki i pędy, które rozwijają się w nietypowych miejscach nazywane są przybyszowymi. Takie struktury są powszechne u roślin naczyniowych.
Przypadkowe korzenie i pąki zwykle rozwijają się w pobliżu istniejących tkanek naczyniowych, aby mogły połączyć się z ksylemem i łykiem. Jednak dokładna lokalizacja jest bardzo różna. W młodych łodygach korzenie przybyszowe często tworzą się z parenchymy pomiędzy wiązkami naczyniowymi. W łodygach z wtórnym wzrostem korzenie przybyszowe często powstają w parenchymie łyka w pobliżu kambium naczyniowego. W sadzonkach łodygowych korzenie przybyszowe powstają czasem także w komórkach kalusa, które tworzą się na powierzchni cięcia. Sadzonki liściowe Crassula tworzą korzenie przybyszowe w epidermie.
Pąki i pędyEdit
Pąki przybyszowe rozwijają się z miejsc innych niż merystem wierzchołkowy pędu, który występuje na wierzchołku łodygi, lub na węźle pędu, w osi liścia, pąk został tam pozostawiony podczas wzrostu pierwotnego. Mogą się one rozwijać na korzeniach lub liściach, lub na pędach jako nowy przyrost. Merystemy wierzchołkowe pędów wytwarzają jeden lub więcej pąków pachowych lub bocznych w każdym węźle. Gdy pędy wytwarzają znaczny wzrost wtórny, pąki pachowe mogą zostać zniszczone. Pąki przybyszowe mogą się wtedy rozwijać na łodygach z wtórnym wzrostem.
Pąki przybyszowe często powstają po zranieniu lub przycięciu łodygi. Pąki przybyszowe pomagają zastąpić utracone gałęzie. Przypadkowe pąki i pędy mogą również rozwijać się na pniach dojrzałych drzew, gdy zacieniony pień jest wystawiony na działanie silnego światła słonecznego z powodu wycinki okolicznych drzew. Drzewa sekwoi (Sequoia sempervirens) często wykształcają wiele pąków przybyszowych na dolnej części pnia. Jeśli główny pień obumrze, z jednego z takich pąków często wyrasta nowy. Małe kawałki pnia sekwoi są sprzedawane jako pamiątki pod nazwą „redwood burls”. Umieszcza się je w rondlu z wodą, a pąki przybyszowe kiełkują tworząc pędy.
Niektóre rośliny normalnie rozwijają pąki przybyszowe na korzeniach, które mogą rozciągać się na znaczną odległość od rośliny. Pędy, które rozwijają się z pąków przybyszowych na korzeniach, nazywane są odrostami. Są one rodzajem naturalnego rozmnażania wegetatywnego u wielu gatunków, np. u wielu traw, osiki trzęsącej się i ostu kanadyjskiego. Osika Pando rozrosła się z jednego pnia do 47 000 pni poprzez tworzenie pączków przybyszowych na jednym systemie korzeniowym.
Niektóre liście rozwijają pączki przybyszowe, które następnie tworzą korzenie przybyszowe, jako część rozmnażania wegetatywnego; np. roślina pigwowiec (Tolmiea menziesii) i matka tysiąca (Kalanchoe daigremontiana). Przypadkowe sadzonki następnie spadają z rośliny macierzystej i rozwijają się jako oddzielne klony rodzica.
Coppicing jest praktyką cięcia pni drzew do ziemi w celu promowania szybkiego wzrostu pędów przypadkowych. Tradycyjnie stosuje się ją do produkcji słupów, materiałów na ogrodzenia lub drewna opałowego. Jest to również praktykowane w przypadku upraw biomasy na paliwo, takich jak topola czy wierzba.
RootsEdit
Pędy tworzące się nad ziemią na sadzonce Odontonema aka Firespike
Korzenianie się przypadkowe może być aklimatyzacją unikania stresu dla niektórych gatunków, napędzane przez takie czynniki jak niedotlenienie lub niedobór składników odżywczych. Inną ekologicznie ważną funkcją ukorzeniania przybyszowego jest wegetatywne rozmnażanie gatunków drzew takich jak Salix i Sequoia w środowisku łęgowym.
Zdolność łodyg roślin do tworzenia korzeni przybyszowych jest wykorzystywana w komercyjnym rozmnażaniu przez sadzonki. Zrozumienie fizjologicznych mechanizmów ukorzeniania przypadkowego pozwoliło na osiągnięcie pewnego postępu w zakresie poprawy ukorzeniania sadzonek poprzez zastosowanie syntetycznych auksyn jako proszków ukorzeniających oraz poprzez selektywne ranienie podstawy. Dalszy postęp może zostać osiągnięty w przyszłych latach poprzez zastosowanie badań nad innymi mechanizmami regulacyjnymi w rozmnażaniu komercyjnym oraz poprzez analizę porównawczą molekularnej i ekofizjologicznej kontroli ukorzeniania przypadkowego u gatunków „trudnych do ukorzenienia” i „łatwych do ukorzenienia”.
Przypadkowe korzenie i pąki są bardzo ważne przy rozmnażaniu roślin poprzez sadzonki, warstwowanie, kultury tkankowe. Hormony roślinne, zwane auksynami, są często stosowane do sadzonek łodygowych, pędowych lub liściowych w celu promowania tworzenia korzeni przybyszowych, np. liście fiołka afrykańskiego i rozchodnika oraz pędy poinsecji i koleusa. Rozmnażanie przez sadzonki korzeniowe wymaga tworzenia pąków przybyszowych, np. u chrzanu i jabłoni. W przypadku sadzonek warstwowych korzenie przybyszowe powstają na pędach nadziemnych przed usunięciem części pędu w celu utworzenia nowej rośliny. Duże rośliny domowe są często rozmnażane przez tworzenie warstw powietrznych. Korzenie przybyszowe i pąki muszą się rozwijać w rozmnażaniu roślin w kulturach tkankowych.
Formy zmodyfikowaneEdit
- Korzenie bulwiaste nie mają określonego kształtu; przykład: słodki ziemniak.
- Korzeń fascykoloidalny (bulwiasty) występuje w skupiskach u podstawy łodygi; przykład: szparagi, dalia.
- Korzenie guzowate nabrzmiewają w pobliżu wierzchołków; przykład: kurkuma.
- Korzenie palowe powstają z kilku pierwszych węzłów łodygi. Wnikają one skośnie w dół do gleby i dają roślinie wsparcie; przykłady: kukurydza, trzcina cukrowa.
- Korzenie palowe dają mechaniczne wsparcie gałęziom nadziemnym. Boczne gałęzie rosną pionowo w dół do gleby i działają jak filary; przykład: banyan.
- Korzenie pnące powstające z węzłów przyczepiają się do jakiejś podpory i wspinają się po niej; przykład: roślina pieniężna.
- Korzenie moniliform lub paciorkowate mięsiste korzenie dają wygląd paciorkowaty, np.: gorzka dynia, Portulaka, niektóre trawy