Viviparity

Evolution of Viviparity

Viviparity (rozmnażanie przyżyciowe) i oviparity (rozmnażanie przez jaja) to dwa podstawowe sposoby rozmnażania płciowego u metazoanów. Żyworodność implikuje matrotrofię z placentotrofią jako jej najbardziej zaawansowaną formą. Placentotrofia polega na ewolucji i rozwoju struktur, które umożliwiają odżywianie i oddychanie zarodka w drogach rodnych, natomiast jajorodność zakłada dostarczanie do jaja substancji odżywczych w postaci żółtka (lecytotrofia) i wody, niezbędnych do rozwoju aż do wyklucia.

Z około 4000 gatunków karaczanów tylko jeden, Diploptera punctata, jest znany jako żyworodny. U tego gatunku zarodki są otoczone woreczkiem lęgowym, który dostarcza embrionowi wody, a także wydziela odżywcze wydzieliny, „mleczko” zawierające białka z rodziny lipokalin. Mleko to jest połykane przez zarodek.

Owowipłciowość, kiedy embriogeneza odbywa się w ciele matki, bez specjalnego odżywiania matczynego, jest zjawiskiem bardziej powszechnym u karaczanów. Sugeruje się, że wiwipolarność u karaczanów wyewoluowała z owowipolarności. Rzeczywiście, dwa owodniowe gatunki karaczanów, Byrsotria fumigata i Gromphadorhina portentosa mają worki lęgowe, aparaty wydzielnicze z kanalikami, podobne do D. punctata. Jeśli tak wyglądał przodek D. punctata, to sugeruje to, że pojedynczy niegenetyczny krok behawioralny, to jest ewolucja zdolności embrionu do picia, był konieczny do przejścia gatunków owodniowych karaczanów do wiwipolarności (Williford i in., 2004).

W kręgowcach szacuje się, że wiwipolarność powstała niezależnie ponad 140 razy, przy czym 29 z tych początków miało miejsce wśród ryb (Blackburn, 2005), a 98 wśród gadów (Blackburn, 1995). Wiwipolarność występuje u wszystkich klas kręgowców, z wyjątkiem ptaków. U bezkręgowców opisywano ją rzadko.

Dowody z gadów potwierdzają pogląd o saltacyjnym trybie pojawiania się wiwipariatu, matrotrofii i łożyskowań (Blackburn, 1992).

Placentacja u ssaków wyewoluowała tylko raz około 100 milionów lat temu. Wśród ryb łożyskowce występowały tylko u Carcharhiniformes (rekiny lądowe). Badacze doszli do wniosku, że elasmobranche (rekiny i płaszczki) mają wysoki stopień ewolucyjnej elastyczności trybów rozrodczych. Ogólnie rzecz biorąc, wydaje się, że ewolucja wiwipolarności u spodoustych była konwergentna, a ewolucja wkładu matczynego wykazuje tendencję do odwracania się w kierunku wiwipolarności lecytotroficznej (tylko żółtkowej) (Dulvy i Reynolds, 1997; ryc. 13.49).

Ryby są w większości jajorodne, ale niektóre gatunki ryb są jajorodne, wylęgając się w obrębie żeńskich narządów płciowych. U samych ryb z rodzaju Poeciliopsis złożony organ, jakim jest łożysko, wyewoluował niezależnie kilka razy, a szacowany czas potrzebny do jego ewolucji wynosi 750 000 lat lub mniej. Warto zauważyć, że gatunki, u których łożysko ewoluowało niezależnie, nadal się krzyżują i wytwarzają płodne hybrydy, co sugeruje, że czas ewolucji łożyska u tych gatunków mógł być znacznie krótszy (Reznick i in.,

Uważa się, że mechanizmy neuroendokrynne regulujące funkcje układu rozrodczego, które uznano za charakterystyczne dla ssaków, funkcjonowały u spodoustych od 400 milionów lat temu, wyprzedzając w czasie i przewyższając różnorodnością te znane u ssaków (Callard i Koob, 1993).

Jakieś 40-80 milionów lat temu, w obrębie owodniowej klasy płazów, wyewoluowała grupa żab marsupialnych, która obecnie obejmuje około 60 gatunków z nadrzewnych lasów deszczowych, należących do siedmiu rodzajów. Żaby te wykształciły unikalny sposób rozwoju jaj w specjalnym woreczku na grzbiecie matki, gdzie zarodek rozwija wokół siebie wypełniony płynem worek przypominający worek owodniowy i płyn zarodkowy ssaków. Co więcej, wyściółka woreczka i zarodek nawiązują intymny kontakt, który umożliwia przepływ substancji odżywczych od matki do zarodka, co przypomina łożysko ssaków. W obu klasach odkryto znaczne podobieństwa w hormonalnej regulacji rozwoju embrionalnego (del Pino, 1989).

W 60% przypadków żyworodność u kałamarnic (jaszczurek i węży) pochodzi z niedawnego, plejstoceńskiego okresu, co sugeruje podgeneracyjny poziom ewolucji żyworodności w tej grupie. Dominująca koncepcja, że żyworodność poprzedza łożyskowanie, nie znalazła empirycznego poparcia i wydaje się być odrzucona przez niedawno wyewoluowane przypadki żyworodności u jaszczurek (Blackburn, 1995).

Lacerta vivipara to gatunek żyworodny, który wyewoluował bardzo niedawno, podczas epoki lodowcowej, w całej Eurazji, ale jego populacje w Pirenejach składają jaja. Osobniki jajożyworodne i żyworodne hybrydyzują w niewoli, a jaja hybrydowe mają o połowę mniejszą grubość niż jaja samic jajożyworodnych. Zgodnie z hipotezą stopniowej żyworodności, jej jaja muszą być składane w zaawansowanym stadium rozwoju embrionalnego. W rzeczywistości tak nie jest i to potwierdza przewidywania #4 (hipotezy saltacyjnej).

Uważa się, że ewolucja wiwipolarności jest adaptacją do warunków zimnego klimatu i istnieją pewne empiryczne dowody z gadów na poparcie tej hipotezy (Shine, 1983; Mathies i Andrews, 1995). Przedstawiono jednak również dowody zaprzeczające hipotezie zimnego klimatu. Chociaż żyworodne gatunki północnoamerykańskiego rodzaju jaszczurek Sceloporus (liczącego około 68 gatunków, z których 28 jest żyworodnych) występują na wyższych wysokościach i szerokościach geograficznych, najbardziej na północ wysunięte gatunki w Ameryce Północnej są jajorodne (Guillette, 1993).

Powszechnie uznawana za gradualistyczną neodarwinowską hipoteza głosi, że cienka skorupa jaja poprzedza ewolucję żyworodności (Blackburn, 1998), jako adaptacyjna modyfikacja umożliwiająca stopniową wymianę gazową między coraz bardziej zużywającym tlen embrionem a macicą. Badania testujące tę hipotezę u jaszczurek nie wykazały korelacji między przepuszczalnością gazową skorupy jaja a jego zdolnością do podtrzymywania rozwoju embrionalnego.

Istnieją populacje skinkusa, Saiphos equalis, gdzie samice produkują jaja, które wylęgają się w ciągu kilku dni od złożenia, mimo że ich jaja mają grubą skorupę. Mathies i Andrews uważają, że zwierzęta te są w stanie utrzymać rozwój embrionalny do końca życia w jajowodach z jajami o pełnej skorupie i że przerzedzenie skorupy może być raczej wydarzeniem następującym po wiwiparalności, a nie wstępem do niej (Mathies i Andrews, 2000). Jaszczurka z nizin Nowej Gwinei, którą uważa się za znajdującą się w początkowym stadium żyworodności, rozwija tylko cienką skorupkę jajową (Guillette, 2005).

Czasami przejście od owulacji do żyworodności może być związane z przerzedzeniem i usunięciem skorupki jajowej. Mogło to zostać osiągnięte przez zmniejszenie aktywności gruczołów skorupowych, przez zmianę liczby jaj lub skrócenie czasu przebywania jaj w macicy, wszystkie procesy epigenetyczne nie wymagające zmian w genach, informacji genetycznej czy mechanizmach genetycznych. Tak więc, na przykład, w wyraźnym odróżnieniu od płazów, gady wykształciły neuronalną kontrolę skurczów macicy indukowanych prostaglandynami, co pozwoliło im przyspieszyć poród, który ewidentnie może prowadzić do ścieńczenia, a nawet braku skorupy jaja.