DAS GEHIRN VON OBEN NACH UNTEN

Können Zustände des Bewusstseins im Gehirn abgebildet werden?

Einige neurobiologische Modelle des Bewusstseins, wie z.B. die Global-Workspace-Theorie, gehen davon aus, dass die Inhalte des Bewusstseins weit im Gehirn verteilt sind. Diese Annahme wurde durch viele Brain-Imaging-Experimente bestätigt, insbesondere durch die von Stanislas Dehaene und seinen Mitarbeitern. Wenn in diesen Experimenten die Zeitspanne, in der ein Wort auf einen Bildschirm projiziert wurde, knapp über die Schwelle hinaus verlängert wurde, die erforderlich ist, damit die Versuchspersonen das Wort bewusst wahrnehmen, kam es zu einem starken Anstieg der Aktivität in ihren frontalen, präfrontalen, anterioren cingulären und parietalen Kortexen.

Bewusste Sinneseindrücke scheinen also eine weitaus umfangreichere Hirnaktivität zu erzeugen als vergleichbare unbewusste Reize, und eine plötzliche Aktivierung des Frontal- und Parietallappens scheint die typische Signatur einer bewussten Wahrnehmung zu sein.

Aber dieses Wahrnehmungsbewusstsein, oder wie manche es nennen würden, das primäre Bewusstsein, ist nicht die einzige Form von Bewusstsein. Wenn wir versuchen, das Bewusstsein mit bestimmten Strukturen im Gehirn in Verbindung zu bringen, müssen wir daher klar definieren, von welcher Ebene des Bewusstseins wir sprechen. Die erste Voraussetzung dafür, dass das Gehirn externe Sinnesreize bewusst verarbeiten kann, ist zum Beispiel, dass es sich in einem entsprechenden Wachzustand befindet (zum Beispiel wach und nicht schlafend).

Ausgehend von dieser Prämisse unterscheiden Autoren wie Damasio eine sehr primitive Form des Bewusstseins, die er das Proto-Selbst nennt und die eher einer Moment-zu-Moment-Wahrnehmung des inneren emotionalen Zustands des Körpers entspricht. Dieser Zustand ist mit der Aktivität von Hirnstrukturen wie der Retikularformation, dem Hypothalamus und dem somatosensorischen Kortex verbunden. Die retikuläre Formation ist auch mit dem Bewusstsein im minimalen Sinne des Wachseins verbunden. Andere Strukturen, die an der einfachen Aufrechterhaltung des Wachzustandes beteiligt sind, sind die Pons, die Raphe-Kerne und der Locus coeruleus.

An dieser Stelle ist anzumerken, dass die Aktivität der retikulären Formation, wie auch die der primären sensorischen Areale, zwar notwendig, aber nicht hinreichend für eine elaboriertere Bewusstseinsebene zu sein scheint. Diese letztere Ebene wird mit dem erreicht, was mehrere Autoren als primäres Bewusstsein bezeichnen, d.h. ein Wachzustand, in dem wir „hier und jetzt“ in Beziehung zu unserer Umwelt stehen. Aufgrund der Forschungen des schwedischen Neurowissenschaftlers Bjorn Merker scheint der Hirnstamm eine wichtigere Rolle im primären Bewusstsein zu spielen als bisher angenommen.

Damasio nennt diese Art von Bewusstsein „Kernbewusstsein“ und sagt, dass es vor allem vom cingulären Kortex und von den intralaminären Kernen des Thalamus abhängt. In der Tat haben Experimente gezeigt, dass die bilaterale Zerstörung des zentromedialen Teils der intralaminären Kerne des Thalamus ebenfalls das Bewusstsein ausschaltet, ein Koma erzeugt oder andere hirntodähnliche Zustände hervorruft. Darüber hinaus ist diese Region des Thalamus eine der Hauptstellen, auf die Anästhetika und antipsychotische Medikamente einwirken.

Modelle des Bewusstseins, die dem Thalamus eine Rolle zuschreiben, sind keine neue Entwicklung. Bereits 1984 stellte Francis Crick eine der ersten Hypothesen über das Bewusstsein auf, die „Thalamus-Suchscheinwerfer-Hypothese“, nach der der Thalamus kontrolliert, welche Region des Kortex zum Brennpunkt des Bewusstseins wird. Eine ähnliche, aber differenziertere Idee wurde kürzlich von Rodolfo Llinas vorgeschlagen. Er stellt die Hypothese auf, dass die Oszillationen bestimmter Neuronen im Thalamus als eine Art Grundrhythmus dienen, mit dem sich die kortikalen Oszillationen der verschiedenen sensorischen Modalitäten synchronisieren, um ein einheitliches Bild der Umwelt zu formen – ähnlich wie ein Orchesterdirigent, der den Takt vorgibt, dem alle Musiker folgen sollen (siehe Seitenleiste). Dies ist eine originelle Lösung für das Bindungsproblem.

Der Thalamus wird oft mit einem Rangierbahnhof der Eisenbahn verglichen, weil die Signale von allen Sinnen (außer dem Geruchssinn) ihn passieren müssen, bevor sie den Cortex erreichen. Auch der Kortex sendet viele Verbindungen zurück zum Thalamus. Die meisten Kerne im Thalamus gelten als „spezifisch“, weil ihre Neuronen Verbindungen mit relativ umschriebenen Bereichen im Kortex herstellen (zum Beispiel projizieren die Neuronen des Nucleus geniculatus lateralis zum primären visuellen Kortex). Der Thalamus hat auch viele „unspezifische“ Kerne, die diffuse Projektionen in weite Bereiche des Kortex senden. Ein gutes Beispiel für unspezifische Thalamuskerne sind die intralaminären Kerne, die in der Lamina medullaris interna liegen. Um den Überblick über den Thalamus zu vervollständigen, sei erwähnt, dass nur einer seiner Kerne, der Nucleus reticularis, der den lateralen Teil des Thalamus umhüllt, keine Projektionen direkt zum Kortex sendet. Er spielt jedoch eine Rolle in den thalamokortikalen Rückkopplungsschleifen, indem er Inputs vom Kortex empfängt und Outputs an den dorsalen Nucleus des Thalamus sendet.

Diese thalamokortikalen Schleifen spielen eine wichtige Rolle in praktisch allen neurobiologischen Theorien, die versuchen, die höheren Bewusstseinszustände zu erklären, für die die bisher besprochenen niedrigeren Bewusstseinsstufen gewissermaßen nur die Voraussetzungen sind. Diese höheren Ebenen des menschlichen Bewusstseins werden als reflexives Bewusstsein und Selbstbewusstsein bezeichnet.

Reflexives Bewusstsein – dieses Gefühl, dass „ich es bin, der wahrnimmt“ – wird oft als eine notwendige Bedingung für Selbstbewusstsein dargestellt: das Gefühl, man selbst zu sein und nicht jemand anderes. Diese autobiografische Dimension des Bewusstseins impliziert, dass wir mentale Repräsentationen bewusster Erfahrungen in der Vergangenheit oder in der Zukunft bilden können, und erfordert daher die Unterstützung des Gedächtnisses und der höheren Funktionen, die abstrakte Konzeptualisierung und Planung ermöglichen.

Daher würde man erwarten, dass die Hirnareale, von denen man weiß, dass sie an diesen Funktionen beteiligt sind, insbesondere im Frontal- und Parietallappen, aktiv am Selbstbewusstsein beteiligt sind. Und das hat sich in der Tat in einigen Studien, die sich mit dieser speziellen Frage beschäftigt haben, als so erwiesen.

An diesen höheren Ebenen des Bewusstseins scheinen auch andere Hirnstrukturen beteiligt zu sein, deren Rolle lange Zeit nur unzureichend verstanden wurde, zum Teil deshalb, weil einige von ihnen tief im Gehirn angesiedelt sind, was sie schwer zugänglich machte. Moderne bildgebende Verfahren des Gehirns haben dieses Problem nun überwunden.

Drei dieser Strukturen – der Gyrus angularis, der Precuneus und der anteriore cinguläre Kortex, die in einem bewussten Ruhezustand oft sehr aktiv sind – sind möglicherweise Teil eines funktionellen Netzwerks, das Selbstbewusstsein möglich macht. Besonders aufschlussreich ist der Fall des Precuneus, der den postero-medialen Teil des Scheitellappens darstellt. Der bewusste Ruhezustand ist ein Zustand, in dem die Augen des Probanden in der Regel geschlossen sind und das EEG des Probanden einen Alpha-Rhythmus zeigt, oder in dem der Proband passiv auf ein einfaches Ziel wie ein „+“-Zeichen schaut. Unter allen Hirnarealen, die in diesem Zustand aktiv sind, ist der Precuneus dasjenige, das die höchste Rate an neuronaler Aktivität zeigt. Im Gegensatz dazu ist jedoch bekannt, dass der Precuneus bei Aufgaben, die keinen Bezug zum Selbst haben, weniger aktiv ist. Einige Autoren haben daher vorgeschlagen, dass die Aktivierung des Precuneus und des eng mit ihm verbundenen posterioren cingulären Cortex mit dem Gefühl des Selbstseins und dem Gefühl, ein „Agent“ zu sein, korreliert ist.

Nach Wheatley et al, 2007.

Diese Hypothese stimmt auch mit Studien überein, die eine verringerte Aktivität im post-medialen parietalen Kortex in vielen Zuständen veränderten Bewusstseins, wie Schlaf, Narkose oder vegetativem Zustand, gezeigt haben. Andere Studien haben auch eine verringerte Aktivität im Precuneus und im posterioren cingulären Kortex gezeigt, wenn sich die Testperson in Hypnose befindet, einem weiteren veränderten Bewusstseinszustand.

Schließlich scheint der Precuneus auch eine Rolle bei der visuellen/räumlichen Vorstellungskraft zu spielen. Zum Beispiel haben einige Experimente gezeigt, dass der Precuneus aktiver ist, wenn Probanden mit der motorischen Vorstellung einer Fingerbewegung beschäftigt sind, als wenn sie diese Bewegung tatsächlich ausführen. Dies wiederum scheint darauf hinzuweisen, dass Menschen eine Neigung haben, ihren eigenen Körper im Raum zu repräsentieren.

Die Insula (auch bekannt als insularer Kortex) ist eine weitere Hirnregion, die lange Zeit wenig verstanden wurde, weil sie tief in den Falten des Kortex liegt. Auch weil sie nicht mit den „höheren“ Hirnfunktionen in Verbindung gebracht wurde, war sie für Wissenschaftler, die das Bewusstsein untersuchten, von geringerem Interesse.

Diese Gleichgültigkeit wich jedoch einem intensiven Interesse, nachdem Antonio Damasio die Insula erforschte und vorschlug, dass der größte Teil dieser Struktur aus somatischen Markern besteht. Damasio stellte die Hypothese auf, dass dieser Teil des Kortex die körperlichen Zustände, die mit unseren emotionalen Erfahrungen verbunden sind, abbildet und so bewusste Gefühle entstehen lässt. Diese Hypothese gehört zu der Denkschule, die als verkörperte Kognition bekannt ist, nach der bewusstes rationales Denken nicht von Emotionen und deren Verkörperung im Rest des Körpers getrennt werden kann.

Nach Wheatley et al., 2007.

Die Insula scheint also einen emotionalen Kontext bereitzustellen, der für eine gegebene sensorische Erfahrung geeignet ist. Die Insula ist auch gut positioniert, um Informationen über den Zustand des Körpers zu integrieren und diese Informationen für kognitive und emotionale Prozesse höherer Ordnung verfügbar zu machen. So empfängt die Insula zum Beispiel homöostatische sensorische Inputs über den Thalamus und sendet Outputs an verschiedene Strukturen, die mit dem limbischen System assoziiert sind, wie die Amygdala, das ventrale Striatum und den orbitofrontalen Kortex.

Auch für die Insula konnte überzeugend gezeigt werden, dass sie mit Schmerzprozessen assoziiert ist, ebenso wie mit verschiedenen Grundemotionen wie Wut, Angst, Ekel, Freude und Traurigkeit. Ihr anteriorer Teil wird als Teil des limbischen Systems angesehen. Die Insula scheint auch tief in bewusste Wünsche involviert zu sein, wie z.B. die aktive Suche nach Nahrung oder Drogen. Allen diesen Zuständen ist gemeinsam, dass sie den gesamten Körper tiefgreifend beeinflussen – was die wahrscheinliche Rolle der Insula bei der Art und Weise, wie wir unseren Körper vor uns selbst repräsentieren, und beim subjektiven Aspekt des emotionalen Erlebens stärkt.

Schließlich scheint die Insula beim Menschen und in geringerem Maße auch bei den Menschenaffen zwei evolutionäre Neuerungen aufzuweisen, die diese Spezies mit einer größeren Fähigkeit ausstatten, den Zustand des eigenen Körpers zu lesen, als alle anderen Säugetiere.

Erstens ist der vordere Teil der Insula, und insbesondere der Teil der Insula in der rechten Hemisphäre, bei Menschen und Menschenaffen stärker entwickelt als bei anderen Tierarten. Diese stärkere Entwicklung könnte eine präzisere Dekodierung von Körperzuständen ermöglichen – eine Fähigkeit, die zum Beispiel einen schlechten Geruch in ein Gefühl des Ekels oder die Berührung eines Liebhabers in ein Gefühl der Freude übersetzt.

Die andere wichtige evolutionäre Veränderung in der Insula ist ein Typ von Neuronen, der nur bei Menschenaffen und beim Menschen vorkommt. Diese großen, länglichen, zigarrenförmigen Nervenzellen sind als von-Economo-Neuronen (VENs) bekannt. VENs kommen nur in der Insula und im anterioren cingulären Kortex vor. Diese Neuronen verbinden sich mit verschiedenen Teilen des Gehirns, was ein wesentliches Merkmal für die höheren Funktionen wäre, die diesen beiden Hirnstrukturen zugeschrieben werden.

Nun ist es an der Zeit, ein paar Worte über den anterioren cingulären Kortex zu verlieren, der ebenfalls als wichtige Schnittstelle zwischen Emotion und Kognition fungiert, und zwar bei der Umsetzung von Gefühlen in Absichten und Handlungen. Diese Struktur ist an höheren Funktionen wie der Kontrolle der eigenen Emotionen, der Konzentration auf das Lösen von Problemen, dem Erkennen eigener Fehler und dem adaptiven Reagieren auf veränderte Bedingungen beteiligt. Alle diese Funktionen sind eng mit unseren Emotionen verknüpft.

Nach Wheatley et al, 2007.

Wenn Versuchspersonen mit einer Nadel gestochen werden, steigt die Aktivität in ihrem cingulären Cortex an; diese Reaktion ist so eindeutig, dass die betreffenden Neuronen oft als „Schmerzneuronen“ bezeichnet werden. Eine faszinierende Randnotiz: 1999 zeigten William Hutchison und seine Kollegen von der Universität Toronto, dass dieselben Neuronen im cingulären Kortex auch aktiv werden, wenn die Versuchsperson sieht, wie jemand anderes mit einer Nadel gestochen wird. Für diese Art von Neuronen, die als Spiegelneuronen bekannt sind, gibt es also keine Grenze zwischen dem Selbst und dem Anderen.

Primaten, einschließlich des Menschen, sind höchst soziale Lebewesen. Die Absichten anderer Individuen zu kennen, war schon immer überlebenswichtig für uns. Deshalb beherrschen wir die Kunst, die Gedanken anderer innerlich zu simulieren, vielleicht mit Hilfe solcher Spiegelneuronen.

Einige Neurowissenschaftler, wie V.S. Ramachandran, vermuten sogar, dass sich diese Fähigkeit, die Gemütszustände anderer Individuen zu dekodieren, zuerst entwickelt haben könnte und später auf das Selbst angewendet wurde, um zu dem zu werden, was wir Selbstbewusstsein nennen. Und nach Ramachandrans Ansicht müssen nicht nur die Spiegelneuronen, sondern alle Teile des Gehirns, die zur Sprache beitragen, wie das Wernicke-Areal im Temporallappen, unweigerlich eine Rolle in diesem Prozess spielen.

Diese wichtige Rolle wird der Sprache in mehreren Modellen des höheren Bewusstseins zugeschrieben, unter anderem in dem von Michael Gazzaniga, der für seine Arbeit mit „Split-Brain“-Patienten bekannt ist. Aber während Gazzanigas Modell die Sprachhemisphäre als den Ort dieses „Dolmetschers“ identifiziert, der uns unserer selbst bewusst macht, argumentieren andere Autoren, wie Edelman, dass das Bewusstsein keiner spezifischen Struktur im Gehirn zugeschrieben werden kann.