Definition
Auch als „echte Bakterien“ in einigen Büchern bezeichnet, ist Eubakterien eine Domäne, die aus allen gängigen Bakteriengruppen besteht. Als solche besteht sie aus allen Arten, die in den Bereich der Bacteria fallen.
Während alle Gruppen innerhalb dieser Domäne Prokaryoten sind, zeigen sie eine hohe Diversität in ihrer allgemeinen Morphologie, ihrem Stoffwechsel und ihren Lebensräumen. Dies hat es möglich gemacht, verschiedene Arten von Bakterien in der Natur zu klassifizieren und zu beschreiben.
Verschiedene Gruppen existieren als Parasiten und sind für Tier- und Pflanzenkrankheiten verantwortlich. Einige sind jedoch freilebend und einige sind für den Menschen nützlich.
Einige der Bakteriengruppen, die unter die Domäne Eubakterien fallen, sind:
- Proteobacteria
- Cyanobacteria
- Gram-positive Bakterien
- Spirochäten
- Chlamydien
Proteobakterien
Proteobakterien stellen die größte und vielfältigste Gruppe unter den Prokaryoten dar. Als solche umfasst die Abteilung sowohl verschiedene parasitäre Formen (z. B. Salmonellen, Helicobacter und Escherichia etc.) als auch freilebende Formen, die z. B. an der Stickstofffixierung beteiligt sind.
Alle Mitglieder der Gruppe sind Gram-negativ und behalten daher bei der Gram-Färbung die Primärfärbung nicht bei. Basierend auf den rRNA-Sequenzen wird diese Abteilung in sechs Hauptgruppen unterteilt, die Alpha-, Beta-, Delta-, Epsilon-, Gamma- und Zeta-Proteobakterien umfassen.
Basierend auf dem Stoffwechsel wird die Abteilung auch in drei Hauptuntergruppen eingeteilt, die Purpurbakterien (photoautotroph und photoheterotroph, die Chlorophylle enthalten), chemoautotrophe Proteobakterien (bestehend aus freilebenden und symbiotischen Mitgliedern) und chemoheterotrophe Proteobakterien (auch bekannt als enterische Bakterien) umfassen.
Cyanobakterien
Auch bekannt als Blaualgen, sind Cyanobakterien eine Klasse von Eubakterien, bestehend aus photosynthetischen Mikroben (allgemein als photosynthetische Prokaryoten bezeichnet). Diese Prokaryoten sind in der Natur allgegenwärtig und können daher in Umgebungen wie Teichen, Flüssen, Seen, Wüstenboden und heißen Quellen gefunden werden.
In diesen Umgebungen sind einige Arten freilebend (da sie zur Photosynthese fähig sind) oder können symbiotische Beziehungen mit Pilzen eingehen, um Flechten zu bilden.
Zu den weiteren Merkmalen der Cyanobakterien gehören eine dicke und gallertartige Zellwand, gleitende, bewegliche Arten und vielfältige morphologische Merkmale. Sie können als Einzelzellen, Kolonien oder als mehrzellige Organismen existieren, bei denen verschiedene Zellen unterschiedliche Funktionen erfüllen.
Siehe auch: Schizophyta
Sprirochäten
Wie der Name schon sagt, sind Spirochäten durch eine spiralförmige Morphologie gekennzeichnet. Diese Architektur ist das Ergebnis einer flexiblen Peptidoglykan-Zellwand, die von axialen Fibrillen bedeckt ist.
Obwohl Spirochäten Gram-negativ sind, neigen sie dazu, schlecht zu färben, was ihre Visualisierung mit Routinemikroskopie schwierig macht. In der Natur kommen Spirochäten in Gewässern, verrottendem organischem Material, Tieren, Pflanzen und Böden etc. vor.
Wie viele andere Gruppen besteht die Gruppe sowohl aus freilebenden als auch aus pathogenen Organismen, die nachweislich Krankheiten bei Menschen und Tieren verursachen (z. B. Borrelia burgdorferi und Treponema pallidum).
Zu den weiteren Merkmalen von Spirochäten gehören:
- Die Spirochäten sind von einer zweischichtigen Membran bedeckt
- Einige Arten bilden eine Hyaluronsäure-Schleimschicht
- Bewegung wird durch das Vorhandensein eines internen Geißelfilament (bewirkt das Drehen und Biegen um eine lange Achse)
Chlamydien
Chlamydien sind eine Gruppe von Organismen, die zur Familie der Chlamydiaceae gehören. Sie sind obligate intrazelluläre Parasiten von Tieren und sind die häufigste Ursache für nicht-gonokokkale Urethritis in den Vereinigten Staaten. Chlamydia trachomatis hingegen ist weltweit die häufigste Ursache für Erblindung.
Während Chlamydien-Spezies als gram-negativ gruppiert werden, ist ihr Peptidoglykan nicht leicht nachweisbar. Einige der anderen Merkmale von Chlamydien sind; sie sind unbeweglich und sind dimorph in der Natur.
Gramm-positive Bakterien
Die Mehrheit der Eubakterien ist gram-positiv. Während einige Arten dieser Gruppe zur Photosynthese fähig sind (photosynthetische Eubakterien), ist ein Großteil chemoheterotroph und bezieht somit Nährstoffe aus der Umgebung.
Als Gram-positive Bakterien behalten diese Arten bei der Gram-Färbung die Primärfarbe (Farbstoff Kristallviolett) und erscheinen daher bei der Betrachtung unter dem Mikroskop violett. Das liegt daran, dass sie im Vergleich zu Gram-negativen Spezies eine dicke Peptidoglykanschicht enthalten.
Sie variieren in der Morphologie von kugelförmigen Kokkenarten (z. B. Staphylokokken) bis hin zu stäbchenförmigen Spezies (Bazillen) wie Listerien.
Abhängig von der Art können Gram-positive Bakterien in verschiedenen Arten von aquatischen (Meeres- und Süßwasser) und terrestrischen Umgebungen gefunden werden. In der Umwelt bilden verschiedene Arten (z. B. Mykoplasmen und Actinomyceten) nachweislich Endosporen.
Während viele der Arten parasitär sind und Krankheiten bei Tieren verursachen können, sind einige der Arten (z. B. Actinomyceten) nützlich, da sie medizinisch relevante Verbindungen wie Antibiotika produzieren.
Hauptmerkmale der Eubakterien
Stoffwechsel
Aufgrund der Vielfalt der Arten, die unter der Domäne Eubakterien klassifiziert werden, und der Tatsache, dass sie in einem breiten Spektrum von Lebensräumen vorkommen, haben sie im Vergleich zu Eukaryoten eine höhere Diversität in ihren Energiequellen und Stoffwechselwegen gezeigt.
In Abwesenheit von organischer Materie haben viele Arten (beschrieben als chemoautotrophe Eubakterien) gezeigt, dass sie ihre Energie durch die Oxidation von mineralischen Verbindungen gewinnen.
Ein gutes Beispiel hierfür sind Bakterienarten, die Nitrate oder Methan oxidieren. Dabei spielen sie auch eine wichtige Rolle bei der Umwandlung verschiedener Stoffe in verwertbare Verbindungen. Aus solchen Verbindungen wie Ammoniak produzieren nitrifizierende Bakterien Nitrate, die von Pflanzen zur Herstellung von Proteinen und Aminosäuren etc. verwendet werden.
Zu den wichtigsten Ernährungsweisen der verschiedenen Arten im Bereich der Eubakterien gehören:
– Autotroph – Produzieren ihre eigene Nahrung durch photosynthetische Prozesse
– Heterotroph – Beziehen Nährstoffe aus ihrer Umgebung (weil sie nicht in der Lage sind, ihre eigene Nahrung zu synthetisieren)
– Streng oder fakultativ aerob – Überleben in Anwesenheit von Sauerstoff (strikte Aerobier) oder können in Abwesenheit von Sauerstoff auf anaerobe Atmung umschalten (fakultative Anaerobier)
– Streng oder fakultativ anaerob – Überleben in Abwesenheit von Sauerstoff (strikte Anaerobier) oder können mit oder ohne Sauerstoff überleben (fakultative Anaerobier)
Für Eubakterien, Die Diversität in den Stoffwechselarten ist auch auf die große Vielfalt an chemischen Verbindungen zurückzuführen, die als Substrate dienen, sowie auf die Fähigkeit, unter verschiedenen Umweltbedingungen Energie zu produzieren.
Während verschiedene photosynthetische Formen Sauerstoff für die Photosynthese benötigen, können andere auf Fermentationsprozesse zur Energiegewinnung angewiesen sein und nur in Abwesenheit von Sauerstoff gut wachsen.
In der Nahrungskette spielen sie in verschiedenen Umgebungen nicht nur als Beute verschiedener einzelliger Eukaryoten eine wichtige Rolle, sondern auch als Produzenten, die verschiedene Metazoen unterstützen, und als Zersetzer, die totes Material abbauen, das dann von Pflanzen wiederverwendet wird.
Zellstruktur
Alle Eubakterienarten haben eine Zellwand, die aus Peptidoglykan besteht. Verschiedenen Studien zufolge sind es jedoch Arten, denen diese Struktur fehlt, die sie sekundär verloren haben. Peptidoglykan ist aus Glykosaminoglykan aufgebaut, das wiederum aus abwechselnden Resten von D-Glucosamin und Muraminsäure besteht.
Bei der Peptidoglykan-Synthese wird typischerweise die Carboxylgruppe der Muraminsäure durch ein Peptid aus L- und D-Aminosäureresten ersetzt.
Abhängig vom Organismus können diese Peptideinheiten durch Peptidbindungen vernetzt werden, um ein riesiges Makromolekül zu bilden, das zur Zellwand beiträgt.
In Gram-negativen Spezies tritt das Makromolekül als monomolekulare Schicht auf, die sich zwischen der inneren und äußeren Membran befindet. Bei Gram-positiven Bakterien tritt es als multimolekulare Schicht auf, die kovalent oder nicht-kovalent an Verbindungen wie Teichoinsäure oder neutrale Polysaccharide gebunden ist.
* Typischerweise werden Bakterien, denen eine Zellwand fehlt, mit dem Zusatz „Plasma“ versehen. Beispiele hierfür sind Ureaplasma und Mycoplasma. Diese Eigenschaften ermöglichen es ihnen, gegen verschiedene Antibiotika resistent zu sein, die auf die Zellwandstruktur abzielen.
* Bei Gram-negativen Bakterien macht die Peptidoglykanschicht etwa 80 Prozent der Zellwand aus.
Fortpflanzung
Während bei einigen Arten ein Austausch von genetischem Material durch Zellkontakt nachgewiesen wurde, ist die ungeschlechtliche Fortpflanzung die Hauptfortpflanzungsart bei Eubakterien.
Zu den wichtigsten Methoden der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bei Eubakterien gehören:
Binäre Spaltung
Dies ist die häufigste Art der Fortpflanzung bei Eubakterien unter günstigen Umweltbedingungen. Bei der binären Spaltung teilt sich das genetische Material des Organismus (Nukleoid) ohne Mitose. Dies geschieht durch DNA-Replikation, einem Prozess, bei dem zwei DNA-Stränge entstehen.
Die DNA-Replikation, die bidirektional ist, geht von einem bestimmten Punkt aus, der als Ursprungspunkt bezeichnet wird, und produziert zwei zirkuläre DNA-Moleküle.
Die Zelle teilt sich in zwei Teile, wenn ein peripherer Ring der Membran invaginiert und in Richtung des zentralen Teils der Zelle wächst, wodurch ein doppelmembranöses Septum entsteht. Zwischen den beiden Membranen lagern sich dann Zellwandmaterialien ab, wodurch sich die beiden Zellen vollständig trennen.
Endosporenbildung
Die Endosporenbildung tritt meist bei ungünstigen Umweltbedingungen auf und ist bei Gram-positiven Bakterien und Cyanobakterien üblich.
Bei ungünstigen Umweltbedingungen (extreme Temperatur, Vorhandensein von Toxinen oder Nährstoffmangel usw.) produzieren diese Organismen eine dicke Wand, die die Zelle umgibt und die Endospore bildet.
Bevor die Zelle von der dicken Zellwand umschlossen wird, werden auch das Chromosom und Teile des Zytoplasmas dehydriert. Das Zytoplasma und die Zellwand zerfallen ebenfalls und weichen der dicken Wand, die schließlich die Zelle umhüllt. Diese macht den Organismus resistent gegen ungünstige Bedingungen und ermöglicht ihm ein langes Überleben (bis zu mehreren Jahrzehnten).
Die dicke Wand, die die Endospore bedeckt, besteht aus vier Hauptteilen:
- Exosporium – Lockere äußere Hülle
- Cortex – Dicke Schicht, die aus Mukopeptiden und Kohlenhydraten besteht
- Kernwand – Auch als innere Rinde bezeichnet, die Kernwand besteht größtenteils aus Proteinen
- Sporenhülle – Besteht aus disulfidreichen Proteinen und ähnelt Keratin
* Unter günstigen Bedingungen quillt der Protoplast auf, wenn er Wasser aufnimmt und Dipicolinsäure austritt. Diese aktiviert und veranlasst den Protoplasten, die Sporenhülle aufzubrechen. Schließlich tritt eine Bakterienzelle aus der Spore aus und entwickelt sich unter günstigen Bedingungen weiter und vermehrt sich.
Zu den weiteren häufigen Formen der ungeschlechtlichen Vermehrung bei Eubakterien gehören:
– Fragmentierung – Der Organismus zerbricht in Fragmente, nachdem er eine bestimmte Länge erreicht hat, wie es bei Cyanobakterien der Fall ist
– Knospung – Der Organismus produziert Knospen, die wachsen und sich ablösen, um sich zu neuen Individuen zu entwickeln
– Konidienbildung. Häufig bei myzelartigen Bakterien und beinhaltet die Entwicklung neuer Individuen aus Konidien (rundliche Strukturen, die aus Teilen des Bakteriums herausgeschnitten werden)
* Die sexuelle Fortpflanzung bei Eubakterien beinhaltet einen Austausch von genetischem Material durch Konjugation, Transduktion und Transformation.
Eubakterien vs. Archaebakterien
Wie die Eubakterien sind die Archaebakterien ein Zweig der prokaryotischen Evolution. Im Gegensatz zu den Eubakterien haben Studien jedoch gezeigt, dass sie einfacher und viel älter sind.
Aus diesem Grund unterscheidet sich ihr zellulärer Aufbau merklich von dem der Eubakterien. So fehlt den Mitgliedern dieser Gruppe (Archaebakterien) Peptidoglykan und sie enthalten RNA-Polymerase und ribosomale Proteine, die denen der Eukaryoten ähnlicher sind als denen der Eubakterien.
Einige Beispiele für Archaebakterien sind:
- Ferroplasma
- Halobacterium
- Pyrobaculum
- Lokiarchaeum
- Thermoproteus
* Einige der Arten besitzen ein Pseudopeptidoglykan. Bei diesen Arten ist die N-Acetylmuraminsäure durch N-Acetyltalosamin-Uronsäure ersetzt.
Bei einem Großteil der Arten besteht die Zellwand aus einer Oberflächenschicht, die als „S-Layer“ bezeichnet wird. Sie besteht aus Proteinen/Glykoproteinen, die in einem hexagonalen Muster angeordnet sind und sich zu Gittern zusammensetzen, die zwischen 5 und 25 nm dick sind.
Trotz des Unterschieds in der Struktur zu Eubakterien dient diese Zusammensetzung neben ihrer Rolle bei der Verhinderung der osmotischen Lyse auch der mechanischen Unterstützung der Zelle.
Neben den Unterschieden in der Zellwandzusammensetzung zeigen sich Unterschiede zwischen Eubakterien und Archaebakterien auch in ihrer Zellmembran. Bei den Archaebakterien sind die hydrophoben Lipidschwänze über Etherbindungen an das Glycerin gebunden, statt wie bei den Eubakterien über Esterbindungen.
Dagegen sind die bei den Eubakterien üblichen Fettsäureschwänze durch sich wiederholende Einheiten mit fünf Kohlenstoffatomen ersetzt, die so verknüpft sind, dass sie deutlich längere Schwänze als Fettsäureschwänze bilden können.
Wenn dadurch eine Lipid-Monoschicht entsteht, ist dies für Hyperthermophile von Vorteil, da die Struktur verhindert, dass sich die Membran in zwei Teile schält.
Die Mitglieder der Domäne (Archaea) werden in zwei Phyla unterteilt. Dazu gehören:
– Euryarchaeota – Diese Gruppe besteht aus Extremophilen, die in der Lage sind, unter sehr ungünstigen Bedingungen zu überleben. Ein gutes Beispiel dafür sind Methanogene, die häufig in sauerstoffarmer Umgebung vorkommen, und extreme Halophile, die in Umgebungen mit hohen Salzkonzentrationen zu finden sind.
– Crenarchaeota – Organismen, die unter dieses Phylum fallen, sind hyperthermophil, Sie kommen normalerweise in heißen aquatischen Umgebungen vor (Quellen und Meeresumgebungen)
Zu den weiteren Merkmalen der Archaebakterien gehören:
- Variieren in der Formmorphologie (z.g. stäbchenförmig, kugelförmig, abgeflacht)
- Enthalten Introns (nicht kodierende Abschnitte der RNA)
- Reproduzieren sich ungeschlechtlich durch Binärspaltung, Fragmentierung und Knospung
- Zeigen keine Glykolyse
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Chia Y. Lee und David Cue. (2013). Einführung in die Bakteriologie.
Guillaume Lecointre und Hervé Le Guyader. (2007). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification.
Jones and Bartlett Publishers. Zellstrukturen und Funktion bei den Bakterien und Archaeen.
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