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Exzitatorisches postsynaptisches Potential

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Nur ein PPSE depolarisiert die Membran nicht ausreichend, um ein Aktionspotential zu erzeugen.

Eine Summierung von drei PPSEs erzeugt ein Aktionspotential.

In der Neurowissenschaft ist ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP) eine vorübergehende Erhöhung des postsynaptischen Membranpotentials, die durch den Fluss positiv geladener Ionen in die postsynaptische Zelle verursacht wird. Sie sind das Gegenteil von inhibitorischen postsynaptischen Potenzialen (IPSPs), die in der Regel durch den Fluss von negativen Ionen in die Zelle entstehen. Ein postsynaptisches Potenzial wird als erregend definiert, wenn es dem Neuron die Abgabe eines Aktionspotenzials erleichtert. EPSPs können auch aus einer Abnahme der ausgehenden positiven Ladungen resultieren, während IPSPs manchmal durch einen Anstieg des Abflusses positiver Ladungen verursacht werden. Der Ionenfluss, der einen EPSP verursacht, ist ein exzitatorischer postsynaptischer Strom (EPSC).

EPSPs sind wie IPSPs abgestuft (d. h. sie haben eine additive Wirkung). Wenn mehrere EPSPs auf einem einzigen Abschnitt der postsynaptischen Membran auftreten, ist ihre kombinierte Wirkung die Summe der einzelnen EPSPs. Größere EPSPs führen zu einer stärkeren Membrandepolarisation und erhöhen damit die Wahrscheinlichkeit, dass die postsynaptische Zelle die Schwelle zum Abfeuern eines Aktionspotentials erreicht.

Übersicht

EPSPs in lebenden Zellen werden chemisch verursacht. Wenn eine aktive präsynaptische Zelle Neurotransmitter in die Synapse freisetzt, binden einige von ihnen an Rezeptoren auf der postsynaptischen Zelle. Viele dieser Rezeptoren enthalten einen Ionenkanal, der in der Lage ist, positiv geladene Ionen entweder in die Zelle hinein oder aus ihr heraus zu leiten (solche Rezeptoren werden ionotrope Rezeptoren genannt). An exzitatorischen Synapsen lässt der Ionenkanal typischerweise Natrium in die Zelle, wodurch ein exzitatorischer postsynaptischer Strom erzeugt wird. Dieser depolarisierende Strom verursacht einen Anstieg des Membranpotentials, den EPSP.

Exzitatorische Moleküle

Der Neurotransmitter, der am häufigsten mit EPSPs in Verbindung gebracht wird, ist die Aminosäure Glutamat und ist der wichtigste exzitatorische Neurotransmitter im zentralen Nervensystem. Seine Ubiquität an erregenden Synapsen hat dazu geführt, dass er als der erregende Neurotransmitter bezeichnet wird. In der neuromuskulären Verbindung werden EPSPs (Endplattenpotentiale, EPP genannt) durch den Neurotransmitter Acetylcholin vermittelt. Die Klassifizierung von Neurotransmittern als solche ist jedoch technisch nicht korrekt, da es mehrere andere synaptische Faktoren gibt, die die erregende oder hemmende Wirkung eines Neurotransmitters mitbestimmen.

Spontane EPSPs

Die Freisetzung von Neurotransmitter-Vesikeln aus der präsynaptischen Zelle ist probabilistisch. Tatsächlich werden auch ohne Stimulation der präsynaptischen Zelle gelegentlich Vesikel in die Synapse freigesetzt und erzeugen EPSPs. Bernard Katz leistete 1951 Pionierarbeit bei der Untersuchung dieser spontanen EPSPs (oft als Miniatur-Endplattenpotentiale bezeichnet) und enthüllte damit die quantitative Natur der synaptischen Übertragung. Die quantitative Größe kann dann als die synaptische Reaktion auf die Freisetzung von Neurotransmitter aus einem einzelnen Vesikel definiert werden, während der quantitative Inhalt die Anzahl der effektiven Vesikel ist, die als Reaktion auf einen Nervenimpuls freigesetzt werden.

Feld-EPSPs

EPSPs werden normalerweise mit intrazellulären Elektroden aufgezeichnet. Das extrazelluläre Signal eines einzelnen Neurons ist extrem klein und daher fast unmöglich aufzuzeichnen. In einigen Bereichen des Gehirns, wie z. B. dem Hippocampus, sind die Neuronen jedoch so angeordnet, dass sie alle synaptische Eingänge im selben Bereich erhalten. Da diese Neuronen gleich ausgerichtet sind, heben sich die extrazellulären Signale der synaptischen Erregung nicht auf, sondern addieren sich zu einem Signal, das mit einer Feldelektrode leicht aufgezeichnet werden kann. Dieses extrazelluläre Signal, das von einer Population von Neuronen aufgezeichnet wird, ist das Feldpotential. In Studien zur hippocampalen LTP werden oft Abbildungen gezeigt, die das Feld-EPSP (fEPSP) im Stratum radiatum von CA1 als Reaktion auf eine Schaffer-Kollateralstimulation zeigen. Dies ist das Signal, das von einer extrazellulären Elektrode gesehen wird, die in der Schicht der apikalen Dendriten der CA1-Pyramidalneuronen platziert ist. Die Schaffer-Kollateralen bilden exzitatorische Synapsen an diesen Dendriten, und wenn sie aktiviert werden, gibt es eine Stromsenke im Stratum radiatum: das Feld-EPSP.

Hinweise

  • ^ Funktionell sind EPSPs und Miniatur-Endplattenpotentiale (mEPPs) identisch. Der Name Endplattenpotential wird verwendet, da Katz‘ Studien an der neuromuskulären Verbindung durchgeführt wurden, deren Muskelfaserkomponente gemeinhin als motorische Endplatte bezeichnet wird.

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