L’océan ouvert
Au delà du plateau continental se trouve l’océan ouvert, ou l’environnement pélagique. Les communautés pélagiques sont délimitées principalement par les masses d’eau, de sorte que les assemblages sont souvent largement répartis sur des plages qui peuvent être caractérisées par des différences de température, de salinité et de valeurs nutritives. Ainsi, la circulation de surface et les effets du vent peuvent interagir avec les modèles de circulation thermohaline pour créer des masses d’eau distinctes avec des faunes distinctes. Des processus intéressants se produisent là où ces masses d’eau se rencontrent, créant des modèles spatiaux complexes aux frontières. Il est clair que ces variables environnementales jouent un rôle majeur dans la régulation des modèles, mais l’histoire géologique d’un habitat peut également jouer un rôle en déterminant le pool d’espèces régional. Des événements géologiques majeurs tels que l’élévation de l’isthme de Panama, l’ouverture du passage de Drake et la glaciation du Pléistocène ont tous eu des effets profonds sur la circulation, qui ont à leur tour eu des effets majeurs sur les modèles de distribution marine qui se reflètent dans les communautés modernes. Contrairement aux environnements du plateau et des côtes, l’influence des communautés benthiques sur les processus de la colonne d’eau en haute mer est minime et indirecte.
Les espèces qui migrent verticalement jouent un rôle important dans les communautés pélagiques océaniques et constituent un conduit entre les eaux de surface et les eaux profondes. Certaines espèces migrent quotidiennement sur plusieurs centaines de mètres, ce qui complique les efforts d’évaluation de la biodiversité dans une masse d’eau donnée. Ces espèces migratrices constituent un moyen de transfert d’énergie entre les eaux de différentes profondeurs et fournissent également un mécanisme par lequel la régulation du modèle de diversité dans les eaux de surface pourrait être liée aux modèles de diversité dans les eaux plus profondes ou le benthos. De nombreuses espèces benthiques produisent également des stades larvaires qui peuvent contribuer à la biodiversité des eaux de surface, souvent sur une base saisonnière. Les eaux de surface peuvent également avoir un impact majeur sur les communautés benthiques des eaux profondes, car celles-ci dépendent largement de la production primaire de surface.
La photosynthèse est limitée à la partie supérieure de la colonne d’eau (∼200 m) où la pénétration de la lumière est suffisante. Sous ces eaux se trouvent le talus continental (200-3000 m), l’élévation continentale (3000-4000 m), les plaines abyssales (4000-6500 m) et les fosses (6500-10 000 m) de l’océan profond, qui seront regroupés ici sous le terme d’habitats » profonds « . Comme l’environnement du plateau, la plupart des fonds marins profonds sont recouverts de sédiments, dont certains sont d’origine géologique et d’autres se sont formés à partir de squelettes d’organismes pélagiques en train de couler.
Comme décrit précédemment, les communautés pélagiques sont délimitées principalement par les masses d’eau, et un certain nombre de provinces biogéographiques ont été décrites pour les océans du monde. Les communautés du plateau et du large sont nettement différentes en termes de composition et d’abondance. Les communautés locales du plateau sont moins riches en espèces que celles du large, mais une plus grande hétérogénéité spatiale dans les environnements proches du rivage entraîne généralement une plus grande richesse totale en espèces dans les environnements néritiques. La productivité est une variable majeure qui affecte la diversité ; la richesse en espèces tend à être réduite dans les zones où la productivité est élevée et variable selon les saisons. Cette tendance peut expliquer le schéma général de diminution du nombre d’espèces avec l’augmentation de la latitude. Les caractéristiques de la circulation régionale peuvent contrebalancer ce schéma général, en particulier dans les environnements côtiers où la productivité ne présente pas une relation aussi claire avec la latitude. La variation de la diversité a également été observée en fonction de la profondeur de la colonne d’eau, ce qui est également cohérent avec la productivité primaire limitée à la couche superficielle éclairée de l’océan. Les zones les moins profondes du Pacifique Nord oligotrophe sont plus productives en termes de phytoplancton que les eaux plus profondes, et la diversité du phytoplancton est plus élevée dans les eaux profondes que près de la surface. Le zooplancton, en revanche, présente un schéma légèrement différent, le nombre d’espèces étant plus élevé dans les eaux de surface. Des études menées dans l’Atlantique Nord suggèrent que la richesse en espèces augmente puis atteint un pic à environ 1000 m. Une variable critique qui peut contribuer à ces différences de schéma est la nature pulsée de l’apport organique dans certains systèmes ; un flux organique très variable peut représenter une forte perturbation, et donc déprimer la diversité.
Parce que la profondeur de l’eau est si grande, une grande partie de la colonne d’eau et de l’environnement benthique est dépourvue de lumière, et la source de nourriture est la matière qui coule des eaux de surface et qui est advectée depuis l’habitat adjacent du plateau. Les grandes profondeurs entraînent également des pressions ambiantes bien supérieures à celles des eaux peu profondes, et les températures de l’eau sont relativement basses (<4°C) et sont saisonnièrement et spatialement beaucoup moins variables que dans les systèmes d’eaux peu profondes. La nature apparemment inhospitalière de l’environnement des grands fonds a conduit certains chercheurs à supposer qu’il était azoïque, c’est-à-dire dépourvu de vie. Les travaux de Hessler et Sanders dans les années 1960 et ceux, plus récents, de Grassle et Maciolek dans les années 1980 ont radicalement changé cette opinion. Bien que les densités d’organismes vivant dans les sédiments des grands fonds soient très faibles et que les individus soient généralement très petits, le nombre d’espèces présentes est généralement très élevé. Ainsi, un échantillon donné contiendra peu d’individus, mais beaucoup d’entre eux représenteront des espèces différentes. Cette généralisation est vraie pour la plupart des habitats en eaux profondes, mais des zones telles que les tranchées, les zones de remontée d’eau, les zones de courants intenses et les hautes latitudes peuvent présenter une faible diversité. La faible diversité dans ces zones résulte d’une certaine variable environnementale écrasante, telle qu’une faible teneur en oxygène, entraînant l’exclusion de nombreuses espèces.
Des schémas liés à la profondeur ont également été décrits dans les communautés benthiques. Un pic de biodiversité a été décrit aux profondeurs du talus continental, avec une diversité plus faible aux profondeurs du plateau et de la plaine abyssale. Ce schéma dépend de la façon dont la diversité est définie. En termes de nombre total d’espèces par unité de surface, les habitats d’eau peu profonde présentent parfois des valeurs plus élevées car ils abritent des densités d’individus beaucoup plus importantes. Les habitats d’eau peu profonde sont également plus disparates sur des échelles spatiales de dizaines à centaines de kilomètres en termes de type de sédiments et d’autres variables d’habitat qui modifient la composition des espèces. Ainsi, le regroupement d’échantillons provenant d’environnements côtiers peut parfois produire un nombre total d’espèces plus important que le regroupement sur des distances similaires dans les sédiments des eaux profondes. Pour la plupart des zones qui ont été échantillonnées, il existe une autre différence clé entre les échantillons d’eau profonde et d’eau peu profonde. Un échantillon individuel d’eau profonde est généralement caractérisé par une faible dominance et une plus grande dissimilarité entre les échantillons proches que ce que l’on trouverait dans les échantillons d’eau peu profonde. Une autre différence essentielle est la superficie totale ; bien que les densités d’organismes en eaux profondes soient beaucoup plus faibles qu’en eaux peu profondes, l’énorme superficie des eaux profondes suffit à elle seule à abriter un très grand nombre d’espèces. Toutefois, des données récentes provenant d’échantillons prélevés sur le plateau australien suggèrent que certaines communautés d’eau peu profonde peuvent rivaliser avec celles des eaux profondes, même à l’échelle de l’échantillon. Ainsi, les zones mal échantillonnées, telles que les littoraux tropicaux et l’hémisphère sud, doivent être mieux comprises avant que des « règles » définitives sur les modèles de biodiversité puissent être établies.
La seule exception majeure à la généralité de la faible productivité en eaux profondes est constituée par les cheminées hydrothermales, qui ont été découvertes pour la première fois en 1977. Leur découverte a été une grande surprise pour les scientifiques des grands fonds, car ils supportaient des abondances élevées de nouvelles espèces de mégafaune. La taille et le nombre d’organismes des cheminées contrastent fortement avec la plupart des habitats en eaux profondes et ne sont possibles que grâce aux bactéries chimiosynthétiques qui forment des tapis ou vivent en symbiose avec plusieurs espèces de cheminées. Ces bactéries sont dépendantes du sulfure d’hydrogène et d’autres composés réduits émis par les évents. Depuis la découverte des évents, plus de 20 nouvelles familles, 100 nouveaux genres et 200 nouvelles espèces ont été décrits dans ces communautés, mais la diversité est très faible en raison de la présence de sulfure d’hydrogène toxique. Les habitats des cheminées présentent des niveaux d’endémisme extrêmement élevés, résultant de l’évolution de formes capables de prospérer dans des conditions toxiques et de tirer parti des niveaux élevés de production chimiosynthétique bactérienne qui alimentent la chaîne alimentaire des cheminées. De plus, la faune des évents est très distincte des autres habitats, parfois au niveau de la famille ou plus.
Parmi les habitats des grands fonds, il existe d’autres communautés à faible diversité. Une faible diversité est également observée sous les régions d’upwelling, où des niveaux élevés de matière organique descendant des eaux de surface vers les sédiments de fond peuvent créer des conditions hypoxiques qui éliminent de nombreuses espèces. Les tranchées en eaux profondes sont sujettes à des phénomènes d’effondrement qui contribuent au nombre relativement faible d’espèces. Les zones d’eaux profondes de l’Arctique sont également encore en train de rebondir après la perte d’une grande partie de la faune pendant la glaciation et les périodes anoxiques qui étaient associées à cette période.