Théorie de l’histoire de la vie
La théorie de l’histoire de la vie concerne l’évolution du calendrier de la reproduction et de la mortalité au cours de la vie d’un organisme (Roff, 1992 ; Steams, 1992 ; Charlesworth, 1994). L’attrait de la théorie de l’histoire de vie est que lorsqu’on a spécifié l’histoire de vie d’une population d’organismes génétiquement identiques, on a également spécifié l’aptitude de ce génotype. Toute population réelle d’organismes est une collection de génotypes qui peuvent différer dans leur calendrier de naissance et de mort en fonction de l’âge. Si nous pouvions décrire le cycle de vie de chaque génotype d’une population, nous pourrions prédire sa trajectoire évolutive. De nombreux problèmes persistants en biologie de l’évolution seraient solubles s’il était facile de mesurer la fitness d’un génotype.
Malheureusement, ce n’est pas le cas. Il existe quelques organismes où il est commode de mesurer quelque chose de proche de la fitness dans des circonstances particulières – la croissance clonale chez les micro-organismes (Paquin et Adams, 1983), la production de graines des plantes asexuées (Stratton, 1992), ou la capacité compétitive des génotypes de drosophile (Fowler et al., 1997). Cependant, les circonstances particulières nécessaires pour obtenir ces mesures relativement complètes compromettent leur généralité. Dans la grande majorité des organismes, nous ne pouvons saisir que des aperçus fragmentaires de leur fitness à travers les arbres de leur environnement normal.
Pour la plupart des organismes, certaines parties du cycle de vie sont facilement étudiées. Par conséquent, nous pouvons remplir certaines parties du calendrier de mortalité et de reproduction par âge, la table de vie, de la plupart des organismes. La théorie de l’histoire de vie fournit un cadre permettant d’interpréter ces éléments fragmentaires de la valeur adaptative. Par exemple, la valeur adaptative d’un cycle de vie est généralement très sensible à l’âge auquel la reproduction commence, en raison de sa corrélation avec le temps de génération, la taille et la fécondité des organismes adultes. Cela justifie l’étude d’organismes où le moment de la reproduction et la taille des individus reproducteurs sont connus, même si une grande partie du reste de l’histoire de vie est obscure.
Les origines de l’étude de l’évolution des histoires de vie se trouvent dans la démographie. Les informations nécessaires pour faire des prédictions démographiques sont le taux de production de nouveaux descendants et le taux de mortalité des individus. La représentation la plus courante d’un cycle biologique est celle de la table de survie discrète (Charlesworth, 1994). Pour réaliser une table de survie, le cycle de vie potentiel d’un organisme est divisé en une série de stades définis par une variable mesurable telle que l’âge, le stade de développement ou la taille. Pour chacun de ces stades, on mesure les probabilités de survie à ce stade, de transformation vers d’autres stades, et le taux de reproduction des individus à ce stade. La démographie et la fitness découlent de ces paramètres. La représentation des tables de survie suggère un ensemble fini de paramètres à estimer – au plus le carré du nombre de stades définis. Le choix de la nature et du nombre de stades est soumis à des objectifs contradictoires de ceux qui sont pratiques à mesurer, et ceux qui sont adéquats pour capturer l’état actuel de la population que nous voulons représenter.
Il est clair qu’une table de vie n’est qu’une approximation d’une histoire de vie réelle. Un aspect important de cette approximation est l’hypothèse selon laquelle l’ensemble des probabilités de transition peut capturer avec précision le destin des individus. Par exemple, les probabilités de transition peuvent dépendre non seulement de l’état actuel d’un individu dans le modèle, mais aussi de l’histoire de cet individu, qui devrait affecter l’état de variables, telles que les réserves d’énergie, qui ne sont pas du ressort du modèle. Une autre approximation majeure est l’hypothèse implicite selon laquelle les paramètres d’une table de mortalité ne changeront pas. Celle-ci sera violée par les changements de l’environnement, notamment la densité et la fréquence des génotypes dans la population.
Une façon de procéder est simplement d’ajouter plus de paramètres à ce modèle discret, en incluant des informations sur l’environnement, en subdivisant plus finement les étapes, etc. En pratique, cette solution n’est pas très prometteuse, car notre capacité à estimer les paramètres est vite dépassée par une telle complexité. En pratique, cette solution n’est pas très prometteuse, car notre capacité à estimer les paramètres est vite dépassée par une telle complexité. Une alternative intéressante consiste à postuler une version continue d’une table de survie, où les taux de survie et de reproduction sont des fonctions continues de variables telles que l’âge ou la taille et l’état de l’environnement. Des équations relativement simples avec un petit nombre de paramètres peuvent peut-être résumer une histoire de vie où une table de survie est une faible approximation de la réalité. Roff (1992) passe en revue de nombreux modèles de ce type. Le but de toute représentation de l’histoire de vie est le même : nous voulons une complexité suffisante pour que l’état de la population soit capturé, sans nous obliger à estimer un nombre irréaliste de paramètres.
Alors que l’approche centrée sur la démographie peut décrire adéquatement l’état de la population, elle n’est clairement pas adéquate pour comprendre les raisons évolutives de cet état, ni pour faire des prédictions évolutives. Pour s’en convaincre, il suffit de considérer le type d’histoire de vie qui serait prédit sur la base des représentations décrites ci-dessus. La forme physique sera clairement maximisée en augmentant la survie et la reproduction à tous les âges. Cela devrait conduire à l’évolution d’une population unique de « démons darwiniens », qui vivent éternellement et produisent un nombre infini de descendants. Comme les démons darwiniens n’existent pas, il doit y avoir un ensemble de facteurs qui empêchent cet état. Ce sont les contraintes évolutives sur les histoires de vie.