3.6 Nekton
La contribution du necton marin (les macro-organismes pélagiques nageant plus fort) comme les poissons et les crustacés décapodes (par exemple, les crevettes) à la régénération de l’azote dans les systèmes marins a reçu beaucoup moins d’attention que celle du zooplancton (Haertel-Borer et al., 2004). En outre, la quantification et l’importance du recyclage des nutriments par les gros consommateurs sont beaucoup mieux connues dans les systèmes d’eau douce (voir, par exemple, l’analyse de Vanni, 2002). Ces organismes mobiles de plus grande taille contribuent à la régénération de l’azote par l’excrétion ou la dissolution des fèces éjectées (bien que le rôle de l’alimentation négligente n’ait pas été étudié pour ces organismes de plus grande taille et puisse également contribuer au pool d’azote dissous), le transport des nutriments par la migration et la libération des nutriments liés aux sédiments dans la colonne d’eau par la bioturbation. L’aquaculture est une discipline où la régénération de l’azote par le necton a été étudiée de manière intensive. Des densités élevées de poissons d’élevage peuvent conduire à des concentrations élevées de NH4+, qui peuvent être toxiques pour les poissons, ainsi qu’à une charge élevée de sédiments par les excréments des poissons, ce qui entraîne des sédiments de fond anoxiques, une diminution de la diversité benthique et d’autres problèmes (Ip et al., 2001 ; Wu, 1995). Dans cette section, nous nous concentrons sur l’importance écologique et environnementale de la régénération de l’azote par le necton marin. Pour une revue complète de la physiologie du métabolisme et de l’excrétion de N par les poissons, voir le volume de Fish Physiology consacré à l’excrétion de N édité par Wright et Anderson (2001).
Comme le zooplancton (voir le chapitre 26 de Steinberg et Saba, ce volume), les poissons téléostéens marins sont principalement ammonotés (Wood, 2001), mais peuvent également excréter une proportion importante de leur TDN sous forme d’urée ou d’autres composés DON (à la fois dans les premiers stades de développement et à l’âge adulte) (Anderson, 2001 ; Torres et al, 1996 ; Walsh et al., 2001 ; Wood, 2001 ; Wright et Fyhn, 2001 ; Wright et Land, 1998). Par exemple, dans une étude portant sur 16 espèces de poissons marins, Walsh et al. (2001) ont constaté que l’excrétion d’urée par les téléostéens constituait de 1 à 24 % de l’excrétion combinée de NH4+ et d’urée. Pour une espèce pour laquelle l’excrétion de TDN a été mesurée, le DON (urée plus composés inconnus) constituait 4-31% du TDN excrété. Pour la sardine Sardinop sagax, le DON constituait 31% du TDN excrété par les poissons non nourris et 25% pour les poissons nourris aux mysidacés (van der Lingen, 1998). Les élasmobranches marins (requins, raies) sont principalement uréotéliques mais les taux d’excrétion ont été mesurés sur très peu d’espèces (Wood, 2001), ainsi leur contribution à la régénération de N ne sera pas considérée ici.
L’alimentation peut jouer un rôle important dans le recyclage de N par le necton, et peut conduire à des effets trophiques sur la régénération de N dans un écosystème donné. Par exemple, les efficacités d’assimilation de N pour les anchois (Engraulis capensis) et les sardines (Sardinops sagax) omnivores des régions d’upwelling nourris de phytoplancton sont plus faibles (83 % et 79 %, respectivement) que ceux nourris de zooplancton (87 % et 93 %, respectivement) (James et al., 1989 ; van der Lingen, 1998). L’efficacité de l’assimilation de l’azote pour le menhaden de l’Atlantique (Brevoortia tyrannus), cependant, était similaire (~92%) pour l’alimentation en phytoplancton ou en zooplancton (Durbin et Durbin, 1981). La stœchiométrie du recyclage des nutriments induit par les consommateurs a également un impact trophique important, car le rapport N:P de l’excrétion peut avoir des effets significatifs sur la physiologie du phytoplancton et la structure de la communauté (par exemple, Elser et Urabe, 1999).
La contribution de la régénération du NH4+ du necton aux besoins en N du phytoplancton pour la production primaire a été déterminée dans plusieurs études. Sur la base de leurs taux d’excrétion de N mesurés chez l’anchois (Engraulis mordax) et le maquereau (Trachurus symmetricus), et des données de pêche de l’enquête California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI), McCarthy et Whitledge (1972) ont estimé que la régénération de NH4+ et d’urée par les poissons pélagiques au large de la côte de la Californie du Sud représente 10 % du NH4+ et 2 % de l’urée nécessaires au phytoplancton pour la production primaire. Les poissons omnivores dans un écosystème de zone de surf fournissent <1% des besoins totaux en N du phytoplancton (Cockcroft et Du Preez, 1990), les crevettes pénéides fournissant 12% (Cockcroft et McLachlan, 1987), et les mysidacés 10% (Cockcroft et al, 1988), des besoins en N du phytoplancton dans ce même système.
Le necton représente une source locale importante de N régénéré dans un certain nombre d’habitats. La libération de NH4+ et de P par le necton (poissons et crevettes) dans les criques intertidales d’un estuaire de marais salé en Caroline du Sud a été quantifiée par Haertel-Borer et al. (2004). Ils ont constaté que l’excrétion de NH4+ par le necton au début du printemps et de l’été (moyenne de 199 μmol NH4+ m-2 h-1, dans une colonne d’eau d’une profondeur de 0,4-0,7 m) était considérablement plus élevée que celle du méso- et du macrozooplancton (environ 2 μmol NH4+ m-2 h-1, calculée à partir de leur tableau 6) et plus élevée que toutes les autres sources de NH4+ (ex, dépôts atmosphériques, reminéralisation benthique, bactéries) à l’exception des récifs d’huîtres (huîtres plus sédiments et épifaune) (moyenne de 229 μmol NH4+ m-2 h-1, en été). Bien que l’excrétion du necton ait été relativement plus importante dans la libération de NH4+ que la bioturbation dans leurs expériences, l’excrétion du necton plus la bioturbation était en moyenne la plus grande source de NH4+ dans ce système (moyenne de 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Beaucoup de necton dans les criques intertidales se nourrissaient d’invertébrés benthiques ou de détritus, et transloquaient ainsi les nutriments liés au benthique dans la colonne d’eau via la régénération (voir ci-dessous). Les poissons sont également une source importante de nutriments, via leur défécation et excrétion, pour les communautés de récifs coralliens (Meyer et Schultz, 1985 ; Meyer et al., 1983). Par exemple, les grognements français et blancs (Haemulon flavolineatum et H. plumieri) juvéniles étaient capables de doubler l’azote fourni aux coraux par d’autres sources et de stimuler la croissance des coraux et probablement l’activité biologique du benthos récifal (Meyer et Schultz, 1985). La périodicité diurne de l’excrétion et de la défécation de N par les poissons vivant dans les récifs (Polunin et Koike, 1987) peut également avoir des effets importants sur le cycle des nutriments et les communautés de phytoplancton dans les écosystèmes récifaux.
L’importance des poissons en tant que vecteur de transport biotique de nutriments (ou translocation) de la biomasse ou des nutriments dissous d’un habitat ou d’un écosystème à un autre a été explorée dans plusieurs études. La migration du menhaden du golfe (Brevoortia patronus) entraîne un transport de N et de P (sous forme de biomasse) d’un estuaire vers le golfe du Mexique qui est du même ordre de grandeur que l’exportation passive de nutriments par les marées et les flux d’eau douce (Deegan, 1993). Les poissons planctoniques (le forgeron, Chromis punctipinnis) qui se nourrissent dans la colonne d’eau de zooplancton excrètent du NH4+ à l’intérieur du récif rocheux subtidal pendant qu’ils s’abritent la nuit (Bray et al., 1986). La quantité de NH4+ excrétée par ces poissons s’abritant est environ un ordre de grandeur plus élevé que la quantité totale excrétée par les macroinvertébrés et les poissons se nourrissant principalement dans le récif (Bray et al., 1988). Hjerne et Hansson (2002) ont constaté que l’élimination des nutriments dans la biomasse de poissons par la pêche dans la mer Baltique représentait 1,4 % de la charge annuelle totale de N (et 7 % de la charge de P). La pêche a éliminé une proportion plus importante de la fraction anthropique estimée de la charge totale de nutriments qui atteint la mer Baltique ouverte (2,5 % de la charge anthropique de N et 18 % de la charge de P), ce qui constitue un flux important de nutriments provenant de l’écosystème. Ils suggèrent que la pêche peut « contrer l’eutrophisation de la mer Baltique ouverte en éliminant des quantités considérables de nutriments par le biais des débarquements de poissons », bien qu’ils préviennent que « d’autres effets de la pêche peuvent contrebalancer cet effet positif ». Les poissons qui se nourrissent de proies benthiques (ou de détritus organiques et d’algues associés aux sédiments) mais excrètent les nutriments métabolisés dans la colonne d’eau libre constituent un autre mode de transport de l’azote. Dans les systèmes d’eau douce, cette libération de nutriments liés aux sédiments dans la colonne d’eau peut constituer une source importante de nutriments par rapport aux apports du bassin versant (par exemple, Gido, 2002 ; Schaus et al., 1997). Ce processus a été peu étudié dans les systèmes marins (bien que voir Haertel-Borer et al., 2004, discuté ci-dessus).
Enfin, comme décrit dans la section précédente 3.5.3. pour le zooplancton, le necton migrant verticalement en haute mer peut également transporter activement l’azote régénéré sous la zone euphotique par migration verticale diurne, bien que les données soient rares pour le transport actif du necton (Longhurst et Harrison, 1988 ; Longhurst et al, 1989, et voir Angel et Pugh, 2000, et Hidaka et al., 2001 pour le transport de C par le micronecton). La matière fécale des myctophidés migrant verticalement dans le Pacifique équatorial occidental s’est avérée être riche en acides aminés (égale à 37-42% du C organique fécal) et pourrait constituer une source d’acides aminés essentiels pour les animaux mésopélagiques (Hidaka et al., 2001).