La notion d’habituation est aussi vieille que l’humanité. Comme le dit Ctésippe dans le Lysis de Platon :
« En effet, Socrate, il nous a littéralement assourdis et bouché les oreilles avec les louanges de Lysis ; et s’il est un peu enivré, il est fort probable que nous ayons notre sommeil assassiné par un cri de Lysis. »
Pour prendre un exemple encore plus ancien :
« Un renard qui n’avait encore jamais vu de lion, lorsqu’il le rencontra pour la première fois dans la forêt, fut si effrayé qu’il fut près de mourir de peur. Lorsqu’il le rencontra pour la deuxième fois, il fut encore très effrayé, mais pas autant que la première fois. En le voyant pour la troisième fois, il s’enhardit tellement qu’il s’approcha de lui et entama avec lui une conversation familière. » (Les Fables d’Æsop.)
Les études expérimentales, ou du moins les observations des phénomènes d’habituation pour une variété de réponses dans un large éventail d’organismes, des amibes aux humains, ont littéralement explosé à la fin du XIXe siècle et au début du XXe siècle. Voir Harris (1943) et Jennings (1906). Je n’ai pas été en mesure de déterminer qui a été le premier à utiliser le terme d’habituation dans ce contexte, mais il était largement utilisé au début du vingtième siècle. Dans son texte classique sur l’apprentissage, Humphrey (1933) note qu’une série de termes, » acclimatation « , » accommodation « , » adaptation négative « , » fatigue » ont été utilisés pour décrire le phénomène. Harris (1943), dans sa revue classique, ajoute à cette liste les termes « extinction » et « inactivation stimulatoire ». Comme il le note,
« Bien qu’aucun des termes cités ne soit particulièrement approprié à ce type de diminution de la réponse, nous utiliserons le terme « habituation » tout au long de l’étude. Il n’y a pas grand-chose à dire en faveur de ce terme, si ce n’est que tous les autres impliquent une explication qui n’est pas justifiée par les faits, ou ont un usage plus valable dans un autre contexte. Le terme le plus couramment utilisé, l’adaptation négative, semble nier que la diminution de la réponse puisse être un processus actif. L’habituation, en revanche, a ceci de favorable qu’elle n’est pas ordinairement appliquée à d’autres types de comportement, qu’elle n’implique la connaissance d’aucun mécanisme spécifique ou général sous-jacent au phénomène (dont nous sommes encore dans l’ignorance la plus totale), et qu’en outre elle a été librement utilisée pour désigner exactement le type de modification du comportement dont nous parlons ». (Harris, 1943, pp. 385-386). »
Le phénomène complémentaire de « déshabituation » ou « déshabituation », la restauration d’une réponse habituée par une stimulation étrangère, a été étudié très tôt par Holmes (1912) chez l’oursin. Humphrey (1933) fournit un exemple avec des nourrissons humains :
« Le phénomène peut être facilement et joliment démontré sur un jeune bébé. Les mains sont frappées dans le dos de l’enfant toutes les deux secondes ; le clignement des yeux se produit plusieurs fois, mais s’est généralement éteint à la sixième ou septième stimulation. L’accoutumance s’est installée. On donne alors un coup sec au berceau et on frappe à nouveau dans les mains, en comptant pour respecter l’intervalle approprié. On observe que l’enfant cligne à nouveau des yeux. L’explication semble être que le coup sur le berceau nécessite un nouvel ajustement de la part de l’organisme qui est incompatible avec celui impliqué dans la réalisation de l’habituation. » (p.142.)
Humphrey fournit l’explication suivante:
« Le processus particulier impliqué dans l’établissement de l’équilibre est ainsi annulé et l’habituation doit être rétablie. La déshabituation par le temps et par un autre stimulus sont donc fondamentalement les mêmes, car elles impliquent chacune le dérangement d’un état d’équilibre établi par des conditions altérées, l’altération étant une augmentation de l’énergie environnementale dans un cas, une diminution dans l’autre. » (p.142.)
Humphrey soutient donc que la déshabituation est une suppression ou une élimination réelle du processus d’habituation, une restauration à l’état original non habitué, un point de vue qui a persisté au moins jusque dans les années 1960.
Dans son texte classique, « The Integrative Action of the Nervous System » Sherrington (1906) a analysé la fatigue des réflexes de grattage et de flexion chez le chien spinal. Il a pu exclure l’adaptation des récepteurs sensoriels comme mécanisme de fatigue des réflexes en montrant que la stimulation des zones cutanées adjacentes à la zone stimulée de manière répétée présentait également une fatigue, il a en effet décrit le phénomène de généralisation du stimulus, plus la zone cutanée était éloignée, moins la fatigue était importante. De même, il a exclu la fatigue musculaire en montrant que la réponse du muscle fatigué était en fait normale lorsqu’elle était activée par un réflexe différent. En bref, la fatigue était un phénomène central. Il a également décrit plusieurs caractéristiques paramétriques, c’est-à-dire qu’une stimulation faible entraînait une fatigue plus rapide (il note que c’est paradoxal). La fatigue du réflexe est en fait un exemple d’habituation.
Dans une élégante série d’expériences, Proser et Hunter (1936) ont comparé l’habituation (ils ont utilisé le terme d’extinction) de la réponse de sursaut chez le rat intact et des réflexes spinaux chez le rat spinal, montrant qu’ils présentaient effectivement des propriétés communes. À l’époque de Humphrey (1933) et de Harris (1943), il était généralement admis que l’habituation était un phénomène central, au moins chez les organismes dotés d’un système nerveux, et qu’il s’agissait d’une instance d’apprentissage élémentaire.
L’intérêt moderne pour l’habituation a vraiment commencé avec un article extraordinairement influent de Sharpless et Jasper (1956) sur l’habituation de l’éveil EEG. En utilisant des présentations répétées de tonalités brèves, ils ont constaté que l’éveil EEG cortical du chat normalement endormi (enregistré par des électrodes implantées) devient progressivement plus court et finit par disparaître. Après l’arrêt de la stimulation, la réponse d’éveil se rétablit spontanément sur une période de plusieurs minutes ou heures. De plus, un stimulus fort et soudain qui diffère sensiblement du stimulus d’accoutumance provoque la déshabituation de l’éveil EEG au stimulus original. Un aspect très intéressant de l’expérience de Sharpless et Jasper est la spécificité de l’habituation de l’éveil EEG en termes de caractéristiques du stimulus. Si la réponse d’éveil EEG de l’animal endormi était habituée à la présentation d’une tonalité de 500 cycles jusqu’au point où aucun éveil ne se produisait, une tonalité de 1000 cps entraînerait un fort éveil EEG. Cependant, si un son de 600 cps était présenté après l’accoutumance au son de 500 cps, aucune excitation EEG ne se produisait. Dans la terminologie comportementale, cela pourrait être décrit comme un gradient de généralisation de la fréquence auditive pour l’éveil EEG.
La réponse humaine de blocage alpha, qui ressemble à l’éveil EEG chez le chat, a été montrée comme s’habituant à la stimulation tactile, auditive et visuelle par Sokolov et ses associés en Union soviétique (Sokolov, 1960). Glickman et Feldman (1961) ont démontré que les récepteurs périphériques ne sont probablement pas impliqués dans l’habituation de l’excitation EEG à la stimulation sensorielle. Ils ont induit l’éveil EEG cortical par une stimulation électrique à travers des électrodes implantées dans la formation réticulaire du mésencéphale chez les animaux. Dans ces conditions, l’habituation de l’éveil EEG s’est produite tout comme dans les expériences précédentes utilisant des tonalités.
A la suite de l’étude de Sharpless et Jasper, un grand intérêt s’est développé pour l’habituation en tant que forme fondamentale de plasticité comportementale. Comme indiqué précédemment, elle se produit pour pratiquement toutes les réponses comportementales dans pratiquement tous les organismes. Un certain nombre de chercheurs ont signalé une habituation des réponses évoquées à divers types de stimuli à la plupart des niveaux du SNC, des noyaux sensoriels de premier ordre au cortex cérébral. La première expérience à faire état d’une habituation des réponses évoquées est celle de Hernández-Peón, Scherrer et Jouvet (1956) ; ils ont enregistré les réponses à une stimulation par clic à plusieurs niveaux du système auditif. Ils ont enregistré les réponses à la stimulation par clics à plusieurs niveaux du système auditif. Des trains de clics ont été émis une fois toutes les deux secondes pendant de longues périodes et les réponses évoquées du noyau cochléaire (le premier relais du système auditif) se sont habituées. Cet article a également été extrêmement influent pour relancer l’intérêt pour l’habituation.
Des études minutieuses menées par Worden et ses associés (voir Worden et Marsh, 1963 ; Marsh, Worden et Hicks, 1962) ont démontré que les réponses évoquées par les clics au niveau du noyau cochléaire ne présentent pas d’habituation. Au contraire, les amplitudes des réponses au niveau de ce premier noyau de relais du système auditif sont rigoureusement contrôlées par les propriétés physiques du stimulus sonore. En raison de facteurs acoustiques, l’intensité d’un son est souvent plus faible au niveau du sol d’une cage d’essai. Si un animal s’ennuie progressivement et repose sa tête sur le sol, la réponse évoquée du noyau cochléaire au clic diminuera en raison de la réduction de l’intensité du son. Si le son à l’oreille est maintenu constant, il n’y a pas d’habituation de la réponse évoquée au niveau du noyau cochléaire.
Certaines des propriétés de base de l’habituation ont été décrites dans les travaux classiques mentionnés ci-dessus (Harris, 1943 ; Humphrey, 1933 ; Jennings, 1906 ; Prosser et Hunter, 1936). En 1966, Thompson et Spencer ont étudié la littérature comportementale sur l’habituation, alors très étendue, et ont identifié quelque neuf propriétés ou caractéristiques paramétriques de base présentées par l’habituation comportementale.
Quelques remarques personnelles, si vous le permettez. William Alden Spencer et moi étions des étudiants de premier cycle ensemble au Reed College de Portland Oregon et nous sommes devenus des amis proches. Il a fait des études de médecine (Université de l’Oregon) et j’ai fait des études supérieures (Université du Wisconsin). Alden a ensuite fait un postdoc au NIH où lui et Eric Kandel ont réalisé leurs travaux pionniers sur la physiologie de l’hippocampe. Pendant ce temps, j’ai effectué un post-doc de plusieurs années en neurophysiologie avec Clinton Woolsey à la faculté de médecine de l’université du Wisconsin. Alden a ensuite effectué un autre postdoc dans le laboratoire de Moruzzi à l’université de Pise. J’avais alors accepté un poste de professeur adjoint en psychiatrie à la faculté de médecine de l’Université de l’Oregon. Alden a ensuite accepté un poste de professeur adjoint au département de physiologie de l’école de médecine de l’université de l’Oregon. Nous partagions deux laboratoires contigus en sous-sol.
Plus tôt, nous avions planifié notre projet commun initial : Le conditionnement spinal, c’est-à-dire le conditionnement classique du réflexe de flexion des membres postérieurs chez le chat spinal aigu. Il s’agissait alors d’un phénomène très controversé. Mais à l’époque, on en savait plus sur les circuits et la physiologie de la moelle épinière des mammifères que sur les autres régions du système nerveux, en grande partie grâce aux travaux de John Eccles et de ses nombreux associés. Au départ, nous avons utilisé le choc de la patte des membres postérieurs comme stimulus non conditionné. Cependant, chaque fois que nous avons donné une série de chocs, le réflexe de flexion s’est habitué de façon spectaculaire. C’était un phénomène tellement robuste que nous avons décidé de l’étudier plutôt que le conditionnement classique, et le reste est de l’histoire publiée. (Plus tard, des collègues juniors et moi-même avons établi que le conditionnement spinal était un phénomène authentique, par exemple, Patterson et al., 1973). Alden était une personne brillante et créative et un superbe neurophysiologiste. Il est mort tragiquement à un jeune âge.
Vous trouverez ci-dessous une liste des paramètres de l’habituation, ainsi que des preuves à l’appui provenant de la littérature antérieure. Notez que l’accent a été mis sur l’habituation à court terme ou au sein de la session (caractéristiques 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8). La caractéristique 3 traitait de l’habituation à long terme ou entre les sessions et la propriété 9 traitait de la déshabituation à long terme ou entre les sessions (sensibilisation).
« 1. Étant donné qu’un stimulus particulier suscite une réponse, des applications répétées du stimulus entraînent une diminution de la réponse (habituation). Cette diminution est généralement une fonction exponentielle négative du nombre de présentations du stimulus.
« Des exemples d’habituation de la réponse peuvent probablement être trouvés dans essentiellement toutes les études comportementales où un stimulus est régulièrement présenté. Dans les premières expériences consacrées à l’habituation proprement dite, les caractéristiques paramétriques ont été étudiées pour une variété de réponses (cf. Harris, 1943) allant du nystagmus postrotatoire (Griffith, 1920 ; Wendt, 1951) au sursaut (Prosser & Hunter, 1936) et à la réponse cutanée galvanique (GSR-Davis, 1934). À l’exception du réflexe de » secousse du genou » (Lombard, 1887 ; Prosser & Hunter, 1936), l’habituation était une constatation constante, présentant généralement une évolution exponentielle.
« 2. Si le stimulus est retenu, la réponse tend à se rétablir avec le temps (récupération spontanée).
« La récupération spontanée est rapportée dans la plupart des études mentionnées ci-dessus et est devenue la méthode la plus courante pour démontrer qu’un décrément de réponse donné est un exemple d’habituation (Harris, 1943). L’évolution dans le temps de la récupération spontanée est fortement influencée par de nombreuses variables et n’est pas nécessairement caractéristique d’une réponse donnée. Ainsi, la réponse habituée de sursaut au son chez le rat intact peut se rétablir en 10 minutes (Prosser & Hunter, 1936) ou ne pas se rétablir en 24 heures (J.S. Brown, communication personnelle, 1964), selon les détails du test. Par conséquent, toute catégorisation des types d’habituation basée uniquement sur le temps de récupération est susceptible d’être quelque peu artificielle.
« 3. Si des séries répétées d’entraînement à l’habituation et de récupération spontanée sont données, l’habituation devient successivement plus rapide (on pourrait appeler cela la potentialisation de l’habituation).
« Humphrey (1933) a noté cet effet dans ses études sur le retrait des pattes des tortues à la tape sur la carapace. Konorski (1948) le décrit pour la réponse d’orientation, et il a été décrit dans de nombreuses études où des séries d’habituation répétées ont été données (par ex, Davis, 1934).
« 4. Toutes choses égales par ailleurs, plus la fréquence de stimulation est rapide, plus l’habituation est rapide et/ou prononcée.
« De nombreux exemples de ce phénomène ont été notés dans les premières études sur les réflexes (Harris, 1943) ainsi que dans des travaux plus récents sur la satiété des stimuli et la curiosité (Glanzer, 1953 ; Welker, 1961). L’effet se produit en termes de déroulement en temps réel et se produit également dans certaines limites en termes de nombre d’essais.
« 5. Plus le stimulus est faible, plus l’habituation est rapide et/ou prononcée. Les stimuli forts peuvent ne produire aucune habituation significative.
« Cette relation est caractéristique de la plupart des types de réponses allant des réflexes simples (Harris, 1943) aux comportements exploratoires complexes (Welker, 1961). Le nystagmus optique postrotatoire peut être une exception dans la mesure où, dans certaines conditions, le degré d’habituation est directement lié à la vitesse de rotation (G. Crampton, communication personnelle, 1964).
« 6. Les effets de l’entraînement à l’habituation peuvent se poursuivre au-delà du niveau de réponse zéro ou asymptotique.
« Un entraînement supplémentaire à l’habituation donné après que la réponse a disparu ou atteint un niveau stable d’habituation entraînera une récupération plus lente. Bien que relativement peu d’expériences aient étudié l’habituation » en dessous de zéro » en tant que telle (Humphrey, 1933 ; Prosser & Hunter, 1936, Wendt, 1951), les observations peuvent être considérées comme une extension de la relation entre le nombre de présentations du stimulus et le degré d’habituation. Le niveau de réponse zéro dépend bien sûr dans une certaine mesure des mesures de réponse particulières utilisées.
« 7. L’habituation de la réponse à un stimulus donné présente une généralisation du stimulus à d’autres stimuli.
« Coombs (1938) a démontré la généralisation de l’habituation du GSR à différents types de stimulation auditive, et Porter (1938) a démontré une généralisation intermodale du GSR habitué pour les stimuli lumineux et sonores. Mowrer (1934) a montré une certaine généralisation de l’habituation au nystagmus post-rotatoire chez le pigeon. Dans une étude récente, Crampton et Schwam (1961) ont signalé une généralisation de l’habituation du nystagmus optique chez le chat à différents degrés d’accélération angulaire.
« 8. La présentation d’un autre stimulus (généralement fort) entraîne la récupération de la réponse habituée (déshabituation).
« Ce phénomène semble être aussi omniprésent que l’habituation elle-même et est couramment utilisé pour démontrer que l’habituation a eu lieu. Pavlov (1927) a peut-être été le premier à décrire ce processus (c’est-à-dire la désinhibition) en relation avec une réponse conditionnée (RC) éteinte, mais l’a également appliqué à la réponse d’orientation habituée. Humphrey (1933) a étudié la déshabituation de manière approfondie chez les vertébrés inférieurs. Essentiellement, toutes les réponses des mammifères qui peuvent être habituées peuvent également être déshabituées (Harris, 1943). Il n’est pas toujours nécessaire que le stimulus de déshabituation soit fort. En fait, Sokolov (1960) et Voronin et Sokolov (1960) ont signalé qu’une diminution de l’intensité d’un stimulus auditif entraîne la déshabituation de la réponse d’orientation habituée chez les humains. La déshabituation, considérée comme la neutralisation du processus d’habituation (Humphrey, 1933), a été peut-être la méthode la plus importante pour distinguer l’habituation de la « fatigue ».
« 9. Lors de l’application répétée du stimulus de déshabituation, la quantité de déshabituation produite s’habitue (on pourrait appeler cela l’habituation de la déshabituation).
« La plupart des études sur la déshabituation (voir ci-dessus) ont noté son habituation. Lehner (1941) a fait les études paramétriques les plus minutieuses, montrant que l’habituation de la déshabituation suit un cours exponentiel négatif pour la réponse de sursaut chez le rat et le réflexe abdominal chez l’homme. Plus récemment, Hagbarth et Kugelberg (1958) et Hagbarth et Finer (1963) ont vérifié et étendu les résultats de Lehner pour les réflexes de flexion de l’abdomen et des jambes chez l’homme. Crampton et Schwam (1961) ont montré que la déshabituation du nystagmus postrotatoire chez le chat par une habituation auditive ou cutanée s’effectue de manière similaire.
« En examinant la littérature sur l’habituation comportementale, il est frappant de constater un accord pratiquement complet sur les caractéristiques paramétriques du phénomène dans une si grande variété d’animaux et de réponses. Ces neuf caractéristiques communes peuvent par conséquent servir de définition opérationnelle détaillée de l’habituation, remplaçant la définition plus générale donnée ci-dessus. La mesure dans laquelle toute autre diminution de réponse satisfait à ces caractéristiques déterminera donc si elle peut être appelée habituation. » (Thompson et Spencer, 1966, pp.18-20).
Ces neuf propriétés de définition de l’habituation ont été une question majeure pour la discussion dans ce symposium et seront traitées plus tard (Rankin ? ?). Je note que Davis et Wagner (1968) ont remis en cause le paramètre concernant l’intensité du stimulus. Rappelons que Sherrington, décrivant cet effet selon lequel les stimuli plus faibles entraînent une « fatigue » plus rapide que les stimuli plus forts, le considérait comme paradoxal. Davis et Wagner ont utilisé la réponse de sursaut acoustique chez le rat et ont constaté que l’habituation à un stimulus intense provoquait un plus grand degré de décrément absolu de la réponse lorsqu’elle était testée avec un stimulus faible que l’habituation au stimulus faible. Cependant, ils ont également noté que si les stimuli d’habituation et de test étaient d’intensités identiques, alors le degré relatif d’habituation augmente à mesure que l’intensité du stimulus diminue, conformément à la caractéristique numéro 5 de Thompson et Spencer. La clé est donc la mesure absolue par rapport à la mesure relative de l’habituation. Comme l’ont souligné Groves et Thompson (1970), la caractéristique numéro 5 doit se référer à des mesures relatives plutôt qu’absolues de la force de réponse.
Dans une étude ingénieuse et plutôt complexe, Davis et Wagner (1969) ont montré qu’un groupe auquel on donnait une intensité de tonalité progressivement croissante (réponse rat-startle) présentait la plus grande habituation, que l’intensité forte constante présentait moins d’habituation et qu’un groupe à intensité intermédiaire constante présentait la plus faible habituation et un rebond marqué lorsqu’il était testé à une intensité forte. Comme ils l’ont noté, ces résultats ne pouvaient pas être expliqués par une théorie à processus unique. Cependant, Groves et Thompson (1970) ont pu rendre compte de ces résultats avec leur théorie du double processus, et ont effectivement reproduit ces résultats en utilisant le réflexe de flexion du membre postérieur du chat à la colonne vertébrale aiguë (voir ci-dessous).
En utilisant le réflexe de flexion de la colonne vertébrale, Thompson et Spencer ont pu exclure les changements dans les récepteurs cutanés, les terminaisons nerveuses afférentes cutanées et dans les neurones moteurs comme lieux du processus décrémental sous-jacent à l’habituation, conformément aux spéculations antérieures de Sherrington. Le processus de décrémentation doit se produire dans les interneurones. Leur découverte la plus importante est peut-être le fait que la déshabituation n’est pas une rupture de l’habituation mais plutôt un processus indépendant superposé de sensibilisation. Le processus décrémental sous-jacent à l’habituation n’était pas du tout perturbé par la déshabituation. En effet, dans le réflexe de flexion, la déshabituation (sensibilisation) produit toujours une augmentation de l’excitabilité des motoneurones. Dans la mesure où elle a été testée dans les systèmes des mammifères, la déshabituation est en fait un processus distinct de la sensibilisation, mais une exception a été notée chez Aplysia (Rankin et Carew, 1988). Ces observations ont conduit Groves et Thompson (1970) à développer la théorie du double processus (voir ci-dessous).
Un certain nombre de théories, ou du moins d’hypothèses, concernant le processus d’habituation ont été proposées au fil des ans. En voici quelques exemples : La satiété du stimulus (Glanzer, 1953) ; L’inhibition réactive (Hull, 1943) ; L’inhibition neuronale afférente (Hernández-Peón, 1960) ; L’inhibition cholinergique (Carlton, 1968) ; Le conditionnement classique (Stein, 1966). En fait, nombre de ces théories concernaient plus généralement les processus d’apprentissage et n’ont pas été développées spécifiquement pour traiter de l’accoutumance. Ces points de vue et d’autres sont traités en détail dans un certain nombre de publications, par exemple, Groves et Thompson, 1970 ; Peeke et Herz, 1973 a&b ; Thompson et Spencer, 1966. Dans la plupart des cas, ces théories se sont heurtées à des faits peu coopératifs. Cependant, trois théories ont connu un succès relatif et sont encore importantes aujourd’hui : La théorie du comparateur stimulus-modèle d’Eugène Sokolov (1960 ; 1963a, b) ; la révision de l’hypothèse gnostique de Konorski par Allan Wagner (1979) ; et la théorie du double processus de Groves et Thompson (1970). Je traite brièvement de chacune d’entre elles ici.