La vacuole contractile est un type de vacuole spécialisée qui régule la quantité d’eau à l’intérieur d’une cellule. Dans les milieux d’eau douce, la concentration des solutés est hypotonique, moins importante à l’extérieur qu’à l’intérieur de la cellule. Dans ces conditions, l’osmose entraîne l’accumulation dans la cellule d’eau provenant du milieu extérieur. La vacuole contractile fait partie d’un mécanisme de protection qui empêche la cellule d’absorber trop d’eau et éventuellement de se lyser (se rompre) par une pression interne excessive.
La vacuole contractile, comme son nom l’indique, expulse l’eau hors de la cellule en se contractant. La croissance (rassemblement de l’eau) et la contraction (expulsion de l’eau) de la vacuole contractile sont périodiques. Un cycle dure plusieurs secondes, selon l’espèce et l’osmolarité du milieu. La phase au cours de laquelle l’eau s’écoule dans la CV est appelée diastole. La contraction de la vacuole contractile et l’expulsion de l’eau hors de la cellule est appelée systole.
L’eau circule toujours d’abord de l’extérieur de la cellule vers le cytoplasme, et n’est qu’ensuite déplacée du cytoplasme vers la vacuole contractile pour être expulsée. Les espèces qui possèdent une vacuole contractile utilisent généralement toujours l’organite, même dans des environnements très hypertoniques (forte concentration de solutés), car la cellule a tendance à ajuster son cytoplasme pour devenir encore plus hyperosmotique que l’environnement. La quantité d’eau expulsée de la cellule et la vitesse de contraction sont liées à l’osmolarité du milieu. Dans les environnements hyperosmotiques, moins d’eau sera expulsée et le cycle de contraction sera plus long.
Les vacuoles contractiles les mieux comprises appartiennent aux protistes Paramecium, Amoeba, Dictyostelium et Trypanosoma, et dans une moindre mesure à l’algue verte Chlamydomonas. Toutes les espèces qui possèdent une vacuole contractile ne sont pas des organismes d’eau douce ; certains micro-organismes marins, du sol et des parasites ont également une vacuole contractile. La vacuole contractile est prédominante chez les espèces qui ne possèdent pas de paroi cellulaire, mais il existe des exceptions (notamment Chlamydomonas) qui possèdent une paroi cellulaire. Au cours de l’évolution, la vacuole contractile a généralement disparu chez les organismes multicellulaires, mais elle existe encore au stade unicellulaire de plusieurs champignons multicellulaires, ainsi que dans plusieurs types de cellules des éponges (amibocytes, pinacocytes et choanocytes).
Le nombre de vacuoles contractiles par cellule varie selon les espèces. Les amibes en ont une, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia et Chlamydomonas reinhardtii en ont deux, et les amibes géantes, comme Chaos carolinensis, en ont plusieurs. Le nombre de vacuoles contractiles dans chaque espèce est généralement constant et est donc utilisé pour la caractérisation des espèces en systématique. Dans la plupart des cellules, la vacuole contractile possède plusieurs structures qui lui sont attachées, comme des plis membranaires, des tubules, des trajets d’eau et de petites vésicules. Ces structures ont été appelées le spongiome ; la vacuole contractile et le spongiome sont parfois appelés le « complexe de la vacuole contractile » (CVC). Le spongiome remplit plusieurs fonctions dans le transport de l’eau dans la vacuole contractile et dans la localisation et l’amarrage de la vacuole contractile à l’intérieur de la cellule.
La paramécie et l’amibe possèdent de grandes vacuoles contractiles (diamètre moyen de 13 et 45 µm, respectivement), qui sont relativement confortables à isoler, à manipuler et à doser. Les plus petites vacuoles contractiles connues appartiennent à Chlamydomonas, avec un diamètre de 1,5 µm. Chez Paramecium, qui possède l’une des vacuoles contractiles les plus complexes, la vacuole est entourée de plusieurs canaux, qui absorbent l’eau du cytoplasme par osmose. Une fois les canaux remplis d’eau, celle-ci est pompée dans la vacuole. Lorsque la vacuole est pleine, elle expulse l’eau par un pore dans le cytoplasme qui peut être ouvert et fermé. D’autres protistes, comme les Amibes, possèdent des CV qui se déplacent vers la surface de la cellule lorsqu’elles sont pleines et subissent une exocytose. Chez Amibe, les vacuoles contractiles collectent les déchets excréteurs, comme l’ammoniac, du fluide intracellulaire par diffusion et transport actif.