L’oceano aperto
Al di là della piattaforma continentale si trova l’oceano aperto, o ambiente pelagico. Le comunità pelagiche sono delineate principalmente dalle masse d’acqua, così che gli assemblaggi sono spesso ampiamente distribuiti su gamme che possono essere caratterizzate da differenze di temperatura, salinità e valori di nutrienti. Così, la circolazione superficiale e gli effetti del vento possono interagire con i modelli di circolazione termoalina per creare masse d’acqua distinte con faune distinte. Processi interessanti si verificano dove queste masse d’acqua si incontrano, creando modelli spaziali complessi ai confini. Chiaramente queste variabili ambientali giocano un ruolo importante nel regolare i modelli, ma anche la storia geologica di un habitat può giocare un ruolo determinando il pool di specie regionali. Eventi geologici importanti come l’innalzamento dell’Istmo di Panama, l’apertura del Passaggio di Drake e la glaciazione del Pleistocene hanno avuto tutti effetti profondi sulla circolazione, che a sua volta ha avuto effetti importanti sui modelli di distribuzione marina che si riflettono nelle comunità moderne. A differenza degli ambienti di piattaforma e costieri, l’influenza delle comunità bentoniche sui processi della colonna d’acqua in oceano aperto è minima e indiretta.
Le specie che migrano verticalmente giocano un ruolo significativo nelle comunità pelagiche oceaniche e forniscono un condotto tra le acque superficiali e profonde. Alcune specie migrano molte centinaia di metri su base giornaliera, complicando così gli sforzi per valutare la biodiversità in una data massa d’acqua. Queste specie che migrano forniscono un mezzo di trasferimento di energia tra le acque a diverse profondità e forniscono anche un meccanismo attraverso il quale la regolazione del modello di diversità nelle acque superficiali potrebbe essere collegata ai modelli di diversità nelle acque più profonde o nel benthos. Molte specie bentoniche producono anche stadi larvali che possono contribuire alla biodiversità delle acque superficiali, spesso su base stagionale. Le acque superficiali possono anche avere un grande impatto sulle comunità bentoniche nel mare profondo, perché il mare profondo dipende in gran parte dalla produzione primaria superficiale.
La fotosintesi è limitata alla parte superiore della colonna d’acqua (∼200 m) dove c’è una sufficiente penetrazione della luce. Al di sotto di queste acque si trovano la scarpata continentale (200-3000 m), la risalita continentale (3000-4000 m), le pianure abissali (4000-6500 m) e le trincee (6500-10 000 m) dell’oceano profondo, che saranno qui raggruppate come habitat di “mare profondo”. Come l’ambiente della piattaforma, la maggior parte del fondo profondo è coperto da sedimenti, alcuni dei quali sono geologicamente derivati e altri che si sono formati da scheletri affondati di organismi pelagici.
Come descritto in precedenza, le comunità pelagiche sono delineate principalmente da masse d’acqua, e una serie di province biogeografiche sono state descritte per gli oceani del mondo. Le comunità della piattaforma e quelle offshore sono notevolmente diverse per composizione e abbondanza. Le comunità locali della piattaforma sono meno ricche di specie rispetto a quelle al largo, ma una maggiore eterogeneità spaziale negli ambienti vicini alla costa si traduce tipicamente in una maggiore ricchezza totale di specie negli ambienti neritici. Una delle principali variabili che influenzano la diversità è la produttività; la ricchezza di specie tende ad essere depressa nelle aree in cui la produttività è alta e stagionalmente variabile. Questo modello può spiegare il modello generale di diminuzione del numero di specie con l’aumentare della latitudine. Le caratteristiche della circolazione regionale possono compensare questo modello generale, in particolare negli ambienti costieri dove la produttività non mostra una relazione così chiara con la latitudine. La variazione della diversità è stata osservata anche con la profondità nella colonna d’acqua, che è anche coerente con la produttività primaria che è limitata allo strato superficiale illuminato dell’oceano. Le aree più superficiali del Pacifico settentrionale oligotrofico sono più produttive in termini di fitoplancton rispetto alle acque più profonde, e la diversità del fitoplancton è più alta nelle acque più profonde che vicino alla superficie. Lo zooplancton, al contrario, mostra un modello leggermente diverso dove il numero di specie è più alto nelle acque superficiali. Gli studi dell’Atlantico del Nord suggeriscono che la ricchezza delle specie aumenta e poi raggiunge un picco a circa 1000 m. Una variabile critica che può contribuire a queste differenze nel modello è la natura pulsata dell’input organico in alcuni sistemi; il flusso organico altamente variabile può rappresentare un forte disturbo e quindi deprimere la diversità.
Perché la profondità dell’acqua è così grande, gran parte della colonna d’acqua e dell’ambiente bentonico è priva di luce, e la fonte di cibo è il materiale che affonda dalle acque superficiali e viene trasportato dall’habitat della piattaforma adiacente. Le grandi profondità comportano anche pressioni ambientali di gran lunga superiori a quelle delle acque poco profonde, e le temperature dell’acqua sono relativamente basse (<4°C) e sono stagionalmente e spazialmente molto meno variabili che nei sistemi di acque poco profonde. La natura apparentemente inospitale dell’ambiente delle profondità marine ha portato alcuni ricercatori precedenti a ipotizzare che fosse azoico, o privo di vita. Il lavoro di Hessler e Sanders negli anni ’60 e quello più recente di Grassle e Maciolek negli anni ’80 ha cambiato radicalmente questa visione. Anche se le densità degli organismi che vivono nei sedimenti di acque profonde sono molto basse e gli individui tendono ad essere molto piccoli, il numero di specie presenti è solitamente molto alto. Così, un dato campione conterrà pochi individui, ma molti di essi rappresenteranno specie diverse. Questa generalizzazione è vera per la maggior parte degli habitat di mare profondo, ma aree come le trincee, le zone di upwelling, le aree con correnti intense e le alte latitudini possono essere basse in diversità. La bassa diversità in queste aree deriva da qualche variabile ambientale schiacciante, come il basso ossigeno, che porta all’esclusione di molte specie.
I modelli legati alla profondità sono stati descritti anche nelle comunità bentoniche. È stato descritto un picco di biodiversità alle profondità delle scarpate continentali, con una diversità inferiore alle profondità delle piattaforme e delle pianure abissali. Questo modello dipende da come viene definita la diversità. In termini di numero totale di specie per unità di superficie, gli habitat di acque poco profonde a volte hanno valori più alti perché supportano densità molto più elevate di individui. Gli habitat di acque poco profonde sono anche più frammentati su scale spaziali di decine o centinaia di chilometri in termini di tipo di sedimento e altre variabili di habitat che cambiano la composizione delle specie. Così, il raggruppamento di campioni da ambienti costieri può talvolta produrre un numero maggiore di specie totali rispetto al raggruppamento su distanze simili in sedimenti di acque profonde. Per la maggior parte delle aree che sono state campionate, c’è un’altra differenza chiave tra i campioni di acque profonde e quelli di acque poco profonde. Un singolo campione di acque profonde è tipicamente caratterizzato da una bassa dominanza e da una maggiore dissimilarità tra i campioni prossimali rispetto ai campioni di acque poco profonde. Un’altra differenza chiave è l’area totale; anche se le densità degli organismi nelle profondità marine sono molto più basse che nelle acque poco profonde, l’enorme area delle profondità marine da sola è sufficiente a sostenere un gran numero di specie. Ma alcune prove recenti provenienti da campioni della piattaforma australiana suggeriscono che alcune comunità di acque poco profonde possono competere con quelle delle acque profonde anche alla scala del campione. Quindi, aree scarsamente campionate come le coste tropicali e l’emisfero meridionale devono essere meglio comprese prima di poter stabilire “regole” definitive sui modelli di biodiversità.
L’unica grande eccezione alla generalità della bassa produttività del mare profondo sono le bocche idrotermali, che sono state scoperte per la prima volta nel 1977. La loro scoperta fu una grande sorpresa per gli scienziati delle profondità marine, perché sostenevano alte abbondanze di nuove specie di megafauna. La dimensione e il numero di organismi delle bocchette è in netto contrasto con la maggior parte degli habitat di mare profondo, ed è possibile solo grazie ai batteri chemiosintetici che formano tappeti o vivono in simbiosi con diverse specie di bocchette. Questi batteri dipendono dal solfuro di idrogeno e da altri composti ridotti emessi nelle bocchette. Dalla scoperta delle bocchette oltre 20 nuove famiglie, 100 nuovi generi e 200 nuove specie sono state descritte da queste comunità, ma la diversità è molto bassa a causa del solfuro di idrogeno tossico. Gli habitat delle bocchette hanno livelli estremamente alti di endemismo derivanti dall’evoluzione di forme che sono in grado di prosperare nelle condizioni tossiche e sfruttare gli alti livelli di produzione chemiosintetica batterica che guida la catena alimentare delle bocchette. Inoltre, la fauna delle bocchette è molto distinta da altri habitat, a volte a livello di famiglia o superiore.
Tra gli habitat di mare profondo, ci sono altre comunità a bassa diversità. Una bassa diversità si osserva anche sotto le regioni di upwelling, dove alti livelli di materia organica che affondano dall’acqua superficiale ai sedimenti del fondo possono creare condizioni ipossiche che eliminano molte specie. Le trincee di acque profonde sono soggette a eventi di slumping che contribuiscono a un numero relativamente basso di specie. Le aree di mare profondo nell’Artico sono anche ancora in fase di recupero dalla perdita di gran parte della fauna durante la glaciazione e i periodi anossici che erano associati a quel periodo di tempo.