Definizione: Cos’è la coniugazione batterica?
In sostanza, la coniugazione si riferisce al processo attraverso il quale i batteri si scambiano materiale genetico. Questo processo è spesso considerato come l’equivalente batterico della riproduzione/accoppiamento sessuale, dato che comporta uno scambio di materiale genetico tra due cellule (ricevente e donatore).
Vale la pena notare che questo processo non è identico alla riproduzione sessuale, dato che alcuni elementi chiave comuni nella riproduzione sessuale (ad esempio la formazione dello zigote) non si verificano nella coniugazione batterica.
È particolarmente importante per l’evoluzione batterica ma ha anche gravi conseguenze per la salute umana, dato che il processo è stato associato a casi di resistenza agli antibiotici.
Alcuni dei componenti coinvolti nella coniugazione includono:
- Proteina di accoppiamento
- Relaxosoma
- Sistema di secrezione delle proteine di tipo IV
Oltre alla coniugazione, i batteri scambiano anche materiale genetico attraverso:
Trasduzione – Questo è il tipo di scambio in cui il DNA di un batterio viene accidentalmente trasferito ad un altro batterio da un virus.
Trasformazione – In questo tipo di scambio, i batteri riceventi ottengono materiale genetico assumendo filamenti di DNA che galleggiano nel loro ambiente.
Fattori che influenzano la coniugazione
Per la maggior parte delle specie batteriche, la riproduzione asessuata (es. fissione binaria, ecc.) è il mezzo più comune di moltiplicazione. In condizioni favorevoli, questo permette loro di riprodursi in un breve periodo di tempo e di aumentare di numero.
Uno degli svantaggi di questo, tuttavia, è il fatto che questi batteri sono geneticamente identici (questo perché le stesse informazioni genetiche vengono trasmesse alle nuove generazioni).
A seconda della specie, è stato dimostrato che diversi fattori influenzano la coniugazione nei batteri. In E. coli, per esempio, è stato dimostrato che il trasferimento del plasmide attraverso la coniugazione avviene in una vasta gamma di condizioni.
Per altri, questo processo è innescato da condizioni sfavorevoli. In certe condizioni, i geni conosciuti come geni tra/geni di trasferimento sono attivati (accesi), il che permette un trasferimento sicuro e riuscito dei geni.
Dato che i batteri si producono normalmente in modo asessuato, i geni di trasferimento sono generalmente inattivi (spenti). Tuttavia, in presenza di segnali come cambiamenti nelle condizioni ambientali (livelli di ossigeno, nutrienti ridotti, ecc.) o aumento della densità cellulare (inclusa la presenza di cellule riceventi), ecc., l’espressione di questi geni viene indotta e seguita dall’assemblaggio del macchinario appropriato richiesto per la coniugazione.
* La secrezione di peptidi inibitori (Phr1) e feromoni di coniugazione da parte del ricevente permettono ai donatori di percepire la loro presenza nell’ambiente.
Impatto delle condizioni ambientali
Come detto, i cambiamenti nelle condizioni ambientali possono attivare la coniugazione. Questo dipende in gran parte dalla specie di batteri e da come i cambiamenti in queste condizioni influenzano la cellula. In alcuni ceppi di Vibrio cholerae, per esempio, lo stato dell’elemento coniugativo integrato è mantenuto inattivo (Off) da una proteina repressore (simile al repressore lambda CI).
Nel caso in cui il DNA subisca un certo livello di danno (da parte di agenti dannosi per il DNA come le alte temperature o le sostanze chimiche), allora la proteina viene inattivata inducendo così una risposta SOS.
Geni come i geni tra vengono attivati e facilitano il processo di coniugazione. Questi processi sono anche evidenti con i cambiamenti nutrizionali nell’ambiente.
Processo di coniugazione
Come detto sopra, la coniugazione è il processo attraverso il quale il materiale genetico viene trasferito da un batterio (donatore) a un altro (ricevente). Oltre al DNA cromosomico, il materiale genetico esiste anche sotto forma di plasmide.
Nei batteri, il plasmide (F plasmid) è una molecola circolare di DNA di circa 100kb. Sono separati dal cromosoma batterico ed è stato dimostrato che portano geni che contribuiscono alla resistenza ai farmaci.
I plasmidi giocano un ruolo importante nel trasferimento da una cellula all’altra dato che codificano geni che facilitano questo processo.
* Non tutti i plasmidi sono trasferiti attraverso la coniugazione.
F sta per fattore di fertilità (fattore F) – Questa è una sequenza di materiale DNA che viene trasferita durante la coniugazione.
Alcune delle regioni funzionali del plasmide includono:
– Regione leader – Questa regione consiste di sequenze di DNA situate tra oriT, e RepFIA. Si presume che questa regione sia la prima parte ad entrare nella cellula ricevente durante la coniugazione.
Oltre ad essere la prima parte ad entrare nella cellula ricevente, i prodotti genici prodotti da questa parte del plasmide sono suggeriti per contribuire allo stabilimento del DNA nella cellula ricevente.
– Regione RepFIA – Questa è la parte del plasmide ritenuta responsabile della replicazione F. Consiste nelle origini di replicazione di oriS unidirezionali e di oriV bidirezionali.
Consiste anche nel RepFIB (che può mantenere la replicazione del plasmide in assenza di RepFIA) e nella regione RepFIC composta dai resti del sistema di replicazione (incompleto).
– Elementi trasponibili – Coinvolti negli eventi di integrazione del cromosoma F.
dsDNA e ssDNA
A seconda della specie, le molecole di DNA trasportate dal donatore al ricevente includono dsNDA (DNA a doppio filamento) e ssDNA (DNA a filamento singolo).
Rispetto al dsDNA, il trasferimento di ssDNA è onnipresente tra i batteri e le specie arcaebatteriche. Attualmente, il trasferimento di dsDNA è stato identificato solo negli attinobatteri.
Più processo di coniugazione
La coniugazione inizia quando due cellule (donatore (F+) e ricevente (F-) vengono a contatto. Questo contatto si stabilisce quando il pilus F del donatore entra in contatto con la superficie cellulare del ricevente. In diverse specie, la ritrazione dei pilus è stata osservata in assenza di eventi scatenanti.
Dopo il contatto, tuttavia, questa associazione viene stabilizzata in modo da resistere alla forza di taglio. Qui, vari prodotti del plasmide F sono coinvolti nella sintesi del pilus così come nel processo di aggregazione, prova che i plasmidi F sono attivamente coinvolti nel loro stesso trasferimento.
* Oltre al pilus F, anche le adesine prodotte dalla cellula donatrice contribuiscono a questo contatto tra le due cellule.
* Perché il processo abbia successo, le due cellule devono essere funzionali. Nei casi in cui la cellula ricevente porta mutazioni che alterano la struttura della membrana, questo ha dimostrato di influenzare il contatto/interazione tra.
Trasporto di materiale genetico attraverso la cellula
In base alla struttura della parete cellulare, i batteri si dividono in batteri Gram-positivi (G+) e Gram-negativi (G-). A causa di queste differenze, il trasferimento di materiale genetico attraverso la parete può richiedere meccanismi diversi.
Perché i batteri Gram-negativi hanno una membrana esterna, devono tirare il DNA attraverso la membrana esterna (OM) e la membrana interna (IM) durante la coniugazione. Hanno anche uno strato di peptidoglicano più spesso che deve subire una trasformazione per permettere il passaggio del DNA.
Sulla base di studi molecolari è stato dimostrato che un sofisticato complesso proteico situato nella membrana esterna dei batteri Gram-negativi ha un ruolo nel tirare il DNA esogeno attraverso il periplasma. Qui, il complesso si lega prima al DNA e lo tira dentro.
L’assemblaggio dei pilus di tipo IV contribuisce alla formazione di pori sulla membrana esterna del ricevente con la conseguente formazione di un poro che accoglie il DNA prima di essere tirato dentro.
Nel periplasma (tra la membrana esterna e quella interna), il DNA è nuovamente legato a ComEA (proteina legante il substrato) e traslocato attraverso la membrana interna. Questo permette ad un singolo filamento di dsDNA di essere trasportato nel citoplasma della cellula ricevente.
* A causa della presenza di vari elementi coinvolti nel meccanismo “push” e “pull” di trasferimento del materiale genetico al citoplasma della cellula ricevente, è stato suggerito che il sex pilus serva solo come gancio che permette alle cellule di rimanere attaccate durante la coniugazione.
* Nella cellula donatrice, un gruppo di elementi noti come elementi integrativi e coniugativi (ICE) ha dimostrato di “spingere” il filamento di DNA in modo che possa essere trasportato attraverso la membrana cellulare della cellula ricevente
Durante la coniugazione, due cellule batteriche devono essere in contatto tra loro (questo contatto è stabilito da un pilus e dalle atesine). Affinché il trasferimento di materiale genetico avvenga, una delle cellule non deve avere il fattore F. Pertanto, una deve essere il donatore e l’altra il ricevente.
Una volta trasferito con successo alla cellula ricevente, quest’ultima diventa un donatore F+. L’intero processo permette alla cellula ricevente di assumere le caratteristiche della cellula donatrice.
È anche capace di codificare le proteine necessarie alla coniugazione per trasferire materiale genetico a un’altra cellula. Per esempio, poiché la cellula ricevente (ora una cellula donatrice) ha il fattore F, è in grado di codificare il pilus sessuale coinvolto nel contatto cellulare e nel trasferimento di materiale genetico.
Hfr
Rispetto alle cellule batteriche donatrici con plasmide F, le cellule Hfr (ricombinazione ad alta frequenza) sono ceppi in cui il fattore F è integrato nel cromosoma dell’ospite.
Come già detto, il plasmide in molti batteri è separato dal cromosoma della cellula. In questi ceppi, tuttavia, il plasmide coniugativo è integrato nel DNA cromosomico.
Come per il plasmide F in altre cellule (come descritto sopra) i geni del fattore F in queste cellule sono coinvolti nel mediare il trasferimento di materiale genetico dalla cellula donatrice (con Hfr) alla cellula ricevente.
Dato che il fattore F in queste cellule è integrato nel cromosoma della cellula, questo processo risulta nel trasferimento di parti del materiale del DNA della cellula (materiale cromosomico) insieme al plasmide T replicato. Questo provoca una ricombinazione nella cellula ricevente mentre il materiale genetico si integra nel cromosoma.
Trasferimento di DNA dai batteri agli eucarioti
Anche se la coniugazione è comune tra cellule batteriche della stessa specie, è stato dimostrato che questo processo avviene anche tra membri di generi diversi (varie specie batteriche). Inoltre, secondo studi recenti, è stato dimostrato che questo avviene anche tra cellule batteriche (procarioti) e cellule eucariotiche.
In particolare, questo comportamento è stato riconosciuto tra i membri della classe Alphaproteobacteria che hanno una relazione parassitaria o simbiotica con ospiti eucarioti.
Secondo gli studi, questo avviene attraverso meccanismi che assomigliano alla normale coniugazione batterica sotto la regolazione del T4SS batterico (IV sistema di secrezione).
Sebbene il processo sia ancora da comprendere appieno, si sospetta che i pilus T4SS, codificati dai batteri, creino dei pori sulle barriere della cellula ospite bucandola. Questo permette l’iniezione diretta di molecole genetiche insieme ad alcuni materiali proteici nel citoplasma delle cellule eucariotiche.
L’internalizzazione di questi materiali è stata suggerita anche attraverso il coinvolgimento dei recettori dell’ospite f endocitosi. Le molecole genetiche (rilasciate sulla superficie della cellula) non sono iniettate nelle cellule dell’ospite, ma piuttosto internalizzate attraverso i meccanismi dei recettori dell’ospite e l’endocitosi.
* All’interno della cellula ospite (eucariotica), la reazione molecolare (che coinvolge il DNA e le proteine trasferite) dipende in gran parte dalle interazioni con i fattori dell’ospite. Qui, importanti macchinari nucleari dell’ospite contribuiscono all’integrazione (del DNA batterico).
* Oggi, il trasferimento genico da batterio a eucariote è utilizzato per studiare e comprendere l’evoluzione degli eucarioti.
Significato della coniugazione
La coniugazione è una forma di trasferimento genico orizzontale (HGT) dato che comporta il trasferimento di materiale genetico tra batteri (e anche tra batteri e altri organismi).
Rispetto alla riproduzione asessuata attraverso la fissione binaria, la coniugazione permette il trasferimento di materiale genetico non solo tra membri della stessa specie, ma anche tra diversi generi e persino organismi. Uno dei maggiori vantaggi di questo processo è che facilita l’adattamento evolutivo dell’organismo a diversi ambienti e habitat.
Attraverso il trasferimento genetico, i batteri sono in grado di acquisire nuove caratteristiche che permettono loro di adattarsi e quindi di sopravvivere in ambienti in cui non avrebbero potuto sopravvivere prima. Un buon esempio di questo include i batteri che diventano resistenti agli antibiotici che permettono loro di continuare a prosperare. Vedi: Come gli antibiotici uccidono i batteri?
La coniugazione ha permesso agli scienziati di studiare il meccanismo evolutivo facilitato dai processi di coniugazione. Nel processo, hanno anche potuto studiare come le specie batteriche (e altri microbi) sviluppano proprietà antibiotiche che a loro volta hanno permesso di sviluppare trattamenti efficaci.
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Benoît Lacroix e Vitaly Citovsky. (2016). Trasferimento di DNA dai batteri agli eucarioti.
Dongchang Sun, Katy Jeannot, Yonghong Xiao, e Charles W. Knapp. (2019). Trasferimento genico orizzontale mediato dalla resistenza multi-farmaco: A Global Crisis.
Günther Koraimann e Maria A. Wagner. (2014). Comportamento sociale e processo decisionale nella coniugazione batterica.