3.6 Nekton
Il contributo del nekton marino (i macroorganismi pelagici che nuotano più forte) come i pesci e i crostacei decapodi (ad esempio, i gamberi) alla rigenerazione di N nei sistemi marini ha ricevuto molta meno attenzione rispetto allo zooplancton (Haertel-Borer et al., 2004). Inoltre, la quantificazione e l’importanza del riciclaggio dei nutrienti guidato dai grandi consumatori è molto più nota nei sistemi d’acqua dolce (per esempio, vedi la revisione di Vanni, 2002). Questi grandi organismi mobili contribuiscono alla rigenerazione di N attraverso l’escrezione o la dissoluzione delle feci egestite (anche se il ruolo dell’alimentazione disordinata non è stato studiato per questi grandi organismi e può anche contribuire al pool di N dissolto), il trasporto di nutrienti attraverso la migrazione e il rilascio di nutrienti legati al sedimento nella colonna d’acqua attraverso la bioturbazione. Una disciplina in cui la rigenerazione di N da parte del nekton è stata studiata intensamente è l’acquacoltura. Alte densità di pesci d’allevamento possono portare ad elevate concentrazioni di NH4+, che possono essere tossiche per i pesci, così come portare ad un elevato carico di sedimenti dalle feci dei pesci, con conseguente sedimento di fondo anossico, una diminuzione della diversità bentonica, e altri problemi (Ip et al., 2001; Wu, 1995). In questa sezione ci concentriamo sul significato ecologico e ambientale della rigenerazione di N da parte del nekton marino. Per una revisione completa della fisiologia del metabolismo e dell’escrezione di N da parte dei pesci, si veda il volume di Fish Physiology dedicato all’escrezione di N curato da Wright e Anderson (2001).
Come lo zooplancton (vedi capitolo 26 di Steinberg e Saba, questo volume), i pesci teleostei marini sono principalmente ammonotelici (Wood, 2001), ma possono anche espellere una parte significativa del loro TDN come urea o altri composti DON (sia nelle prime fasi di sviluppo che da adulti) (Anderson, 2001; Torres et al, 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright e Fyhn, 2001; Wright e Land, 1998). Per esempio, in un’indagine su 16 specie di pesci marini, Walsh et al. (2001) hanno trovato che l’escrezione di urea da parte dei teleostei costituiva l’1-24% della combinazione NH4+ più urea escreta. Per una specie per la quale è stata misurata l’escrezione di TDN, DON (urea più composti sconosciuti) costituiva il 4-31% del TDN escreto. Per la sardina Sardinop sagax, il DON costituiva il 31% del TDN escreto dai pesci non nutriti e il 25% per i pesci nutriti con mysidi (van der Lingen, 1998). Gli elasmobranchi marini (squali, razze) sono principalmente ureotelici, ma i tassi di escrezione sono stati misurati su pochissime specie (Wood, 2001), quindi il loro contributo alla rigenerazione dell’azoto non sarà considerato in questa sede.
La dieta può giocare un ruolo importante nel riciclo dell’azoto da parte del nekton, e può portare ad effetti trofici sulla rigenerazione dell’azoto in un dato ecosistema. Per esempio, le efficienze di assimilazione di N per le acciughe onnivore (Engraulis capensis) e le sardine (Sardinops sagax) delle regioni di upwelling alimentate con fitoplancton sono più basse (83% e 79%, rispettivamente) di quelle alimentate con zooplancton (87% e 93%, rispettivamente) (James et al., 1989; van der Lingen, 1998). L’efficienza di assimilazione dell’azoto per il menhaden atlantico (Brevoortia tyrannus), tuttavia, era simile (~92%) per l’alimentazione con fitoplancton o zooplancton (Durbin e Durbin, 1981). La stechiometria del riciclo dei nutrienti guidato dai consumatori ha anche un importante impatto trofico, in quanto il rapporto N:P dell’escrezione può avere effetti significativi sulla fisiologia del fitoplancton e sulla struttura della comunità (ad esempio, Elser e Urabe, 1999).
Il contributo della rigenerazione NH4+ del nekton ai requisiti di N del fitoplancton per la produzione primaria è stato determinato in diversi studi. Basandosi sui loro tassi di escrezione di N misurati da acciughe (Engraulis mordax) e sgombri (Trachurus symmetricus), e sui dati di pesca dell’indagine California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI), McCarthy e Whitledge (1972) hanno stimato che la rigenerazione di NH4+ e urea da parte di pesci pelagici al largo della costa della California meridionale rappresenta il 10% del NH4+ e il 2% dell’urea richiesti dal fitoplancton per la produzione primaria. I pesci onnivori in un ecosistema della zona di superficie forniscono <1% del fabbisogno totale di N del fitoplancton (Cockcroft e Du Preez, 1990), con i gamberi peneidi che forniscono il 12% (Cockcroft e McLachlan, 1987), e i mysidi il 10% (Cockcroft et al., 1988), del fabbisogno di N del fitoplancton in questo stesso sistema.
Il necton rappresenta un’importante fonte locale di N rigenerato in un certo numero di habitat. Il rilascio di NH4+ e P da parte del nekton (pesci e gamberi) nelle insenature intertidali dell’estuario di una palude salata nella Carolina del Sud è stato quantificato da Haertel-Borer et al. (2004). Hanno trovato che l’escrezione di NH4+ da parte del nekton all’inizio della primavera e dell’estate (media di 199 μmol NH4+ m-2 h-1, in una profondità della colonna d’acqua di 0,4-0,7 m) era notevolmente superiore a quella del meso- e macrozooplancton (circa 2 μmol NH4+ m-2 h-1, calcolato dalla loro tabella 6) e superiore a tutte le altre fonti di NH4+ (es, deposizione atmosferica, remineralizzazione bentonica, batteri) ad eccezione delle scogliere di ostriche (ostriche più sedimento ed epifauna) (media di 229 μmol NH4+ m-2 h-1, in estate). Anche se l’escrezione di nekton era relativamente più importante nel rilascio di NH4+ rispetto alla bioturbazione nei loro esperimenti, l’escrezione di nekton più la bioturbazione era in media la più grande fonte di NH4+ in questo sistema (media di 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Molti dei nekton nelle insenature intertidali si nutrivano di invertebrati bentonici o detriti, e quindi traslocavano i nutrienti legati al bentonico nella colonna d’acqua attraverso la rigenerazione (vedi sotto). I pesci sono anche una fonte significativa di nutrienti, attraverso la loro defecazione ed escrezione, per le comunità della barriera corallina (Meyer e Schultz, 1985; Meyer et al., 1983). Per esempio, i giovani grugni francesi e bianchi (Haemulon flavolineatum e H. plumieri) erano in grado di raddoppiare il N fornito ai coralli da altre fonti e di stimolare la crescita dei coralli e probabilmente l’attività biologica nel benthos della barriera (Meyer e Schultz, 1985). La periodicità diel nell’escrezione e defecazione di N da parte dei pesci della barriera (Polunin e Koike, 1987) può anche avere effetti importanti sul ciclo dei nutrienti e sulle comunità di fitoplancton negli ecosistemi della barriera.
L’importanza dei pesci come vettore per il trasporto biotico di nutrienti (o traslocazione) di biomassa o nutrienti dissolti da un habitat o ecosistema ad un altro è stata esplorata in diversi studi. La migrazione di menadi del golfo (Brevoortia patronus) risulta nel trasporto di N e P (come biomassa) da un estuario al Golfo del Messico che è dello stesso ordine di grandezza dell’esportazione passiva di nutrienti dalle maree e dal flusso di acqua dolce (Deegan, 1993). I pesci planctonici (il fabbro, Chromis punctipinnis) che si nutrono nella colonna d’acqua di zooplancton espellono NH4+ all’interno della barriera rocciosa subtidale mentre si riparano di notte (Bray et al., 1986). La quantità di NH4+ escreta da questi pesci riparatori è circa un ordine di grandezza superiore alla quantità totale escreta dai macroinvertiti e dai pesci che si nutrono principalmente all’interno del reef (Bray et al., 1988). Hjerne e Hansson (2002) hanno trovato che la rimozione dei nutrienti nella biomassa dei pesci da parte della pesca nel Mar Baltico era 1,4% del carico totale annuale di N (e 7% del carico di P). La pesca ha rimosso una parte più significativa della frazione antropogenica stimata del carico totale di nutrienti che raggiunge il Mar Baltico aperto (2,5% del carico N antropogenico e il 18% del carico P), costituendo un flusso significativo di nutrienti dall’ecosistema. Essi suggeriscono che la pesca può “contrastare l’eutrofizzazione nel Mar Baltico aperto rimuovendo notevoli quantità di nutrienti attraverso gli sbarchi di pesce”, anche se avvertono che “altri effetti della pesca possono controbilanciare questo effetto positivo”. I pesci che si nutrono di prede bentoniche (o di detriti organici e alghe associate ai sedimenti) ma che espellono i nutrienti metabolizzati nella colonna d’acqua aperta è un’altra modalità di trasporto di N. Nei sistemi d’acqua dolce, questo rilascio di nutrienti legati ai sedimenti nella colonna d’acqua può essere una fonte importante di nutrienti rispetto alle immissioni dallo spartiacque (ad esempio, Gido, 2002; Schaus et al., 1997). Questo processo è stato poco studiato nei sistemi marini (anche se vedi Haertel-Borer et al., 2004, discusso sopra).
Infine, come descritto nella precedente sezione 3.5.3. per lo zooplancton, il nekton che migra verticalmente in oceano aperto può anche trasportare attivamente N rigenerato sotto la zona eufotica attraverso la migrazione verticale diel, anche se i dati sono scarsi per il trasporto attivo del nekton (Longhurst e Harrison, 1988; Longhurst et al, 1989, e vedi Angel e Pugh, 2000, e Hidaka et al., 2001 per il trasporto di C da parte del micronekton). La materia fecale dei micronofidi che migrano verticalmente nel Pacifico equatoriale occidentale è stata trovata ricca di aminoacidi (pari al 37-42% del C organico fecale) e potrebbe fornire una fonte di aminoacidi essenziali per gli animali mesopelagici (Hidaka et al., 2001).