Il vacuolo contrattile è un tipo specializzato di vacuolo che regola la quantità di acqua all’interno della cellula. In ambienti d’acqua dolce, la concentrazione di soluti è ipotonica, minore all’esterno che all’interno della cellula. In queste condizioni, l’osmosi fa sì che l’acqua si accumuli nella cellula dall’ambiente esterno. Il vacuolo contrattile agisce come parte di un meccanismo di protezione che impedisce alla cellula di assorbire troppa acqua e possibilmente di lisare (rompersi) a causa di un’eccessiva pressione interna.
Il vacuolo contrattile, come suggerisce il nome, espelle l’acqua dalla cellula contraendosi. La crescita (raccolta dell’acqua) e la contrazione (espulsione dell’acqua) del vacuolo contrattile sono periodiche. Un ciclo dura diversi secondi, a seconda della specie e dell’osmolarità dell’ambiente. La fase in cui l’acqua fluisce nel CV è chiamata diastole. La contrazione del vacuolo contrattile e l’espulsione dell’acqua dalla cellula è chiamata sistole.
L’acqua fluisce sempre prima dall’esterno della cellula nel citoplasma, e solo dopo viene spostata dal citoplasma nel vacuolo contrattile per essere espulsa. Le specie che possiedono un vacuolo contrattile tipicamente usano sempre l’organello, anche in ambienti molto ipertonici (alta concentrazione di soluti), poiché la cellula tende a regolare il suo citoplasma per diventare ancora più iperosmotica dell’ambiente. La quantità di acqua espulsa dalla cellula e la velocità di contrazione sono legate all’osmolarità dell’ambiente. In ambienti iperosmotici, meno acqua sarà espulsa e il ciclo di contrazione sarà più lungo.
I vacuoli contrattili meglio compresi appartengono ai protisti Paramecium, Amoeba, Dictyostelium e Trypanosoma, e in misura minore all’alga verde Chlamydomonas. Non tutte le specie che possiedono un vacuolo contrattile sono organismi d’acqua dolce; anche alcuni microrganismi marini, del suolo e parassiti hanno un vacuolo contrattile. Il vacuolo contrattile è predominante nelle specie che non hanno una parete cellulare, ma ci sono eccezioni (in particolare Chlamydomonas) che possiedono una parete cellulare. Attraverso l’evoluzione, il vacuolo contrattile è stato tipicamente perso negli organismi multicellulari, ma esiste ancora nello stadio unicellulare di diversi funghi multicellulari, così come in diversi tipi di cellule nelle spugne (amebociti, pinacociti e choanociti).
Il numero di vacuoli contrattili per cella varia, a seconda della specie. Le amebe ne hanno uno, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia e Chlamydomonas reinhardtii ne hanno due, e le amebe giganti, come Chaos carolinensis, ne hanno molti. Il numero di vacuoli contrattili in ogni specie è per lo più costante ed è quindi utilizzato per la caratterizzazione delle specie nella sistematica. Il vacuolo contrattile ha diverse strutture attaccate ad esso nella maggior parte delle cellule, come pieghe di membrana, tubuli, tratti di acqua e piccole vescicole. Queste strutture sono state chiamate spongiome; il vacuolo contrattile insieme allo spongiome è talvolta chiamato “complesso del vacuolo contrattile” (CVC). Lo spongioma ha diverse funzioni nel trasporto dell’acqua nel vacuolo contrattile e nella localizzazione e aggancio del vacuolo contrattile all’interno della cellula.
Paramecium e Amoeba possiedono grandi vacuoli contrattili (diametro medio di 13 e 45 µm, rispettivamente), che sono relativamente facili da isolare, manipolare e testare. I più piccoli vacuoli contrattili conosciuti appartengono a Chlamydomonas, con un diametro di 1,5 µm. Nel Paramecium, che ha uno dei vacuoli contrattili più complessi, il vacuolo è circondato da diversi canali, che assorbono acqua per osmosi dal citoplasma. Dopo che i canali si riempiono d’acqua, l’acqua viene pompata nel vacuolo. Quando il vacuolo è pieno, espelle l’acqua attraverso un poro nel citoplasma che può essere aperto e chiuso. Altri protisti, come l’Amoeba, hanno vacuoli che si muovono verso la superficie della cellula quando sono pieni e subiscono l’esocitosi. Nell’Amoeba i vacuoli contrattili raccolgono i rifiuti escretori, come l’ammoniaca, dal fluido intracellulare sia per diffusione che per trasporto attivo.