Viviparità

Evoluzione della Viviparità

Viviparità (riproduzione in vivo) e oviparità (riproduzione tramite uova deposte) sono due modi fondamentali di riproduzione sessuale nei metazoi. La viviparità implica la matrotrofia con la placentotrofia come forma più avanzata. La placentotrofia si basa sull’evoluzione e lo sviluppo di strutture che rendono possibile il nutrimento e la respirazione dell’embrione nel tratto riproduttivo e l’oviparità implica la fornitura all’uovo di nutrienti sotto forma di tuorlo (lecitotrofia) e di acqua necessaria per lo sviluppo fino alla schiusa.

Su ~ 4000 specie di scarafaggi, solo una, Diploptera punctata, è nota per essere vivipara. In questa specie gli embrioni sono avvolti da un sacco di covata che fornisce all’embrione acqua e rilascia anche secrezioni nutritive, il “latte” contenente proteine della famiglia delle lipocaline. Il latte viene ingerito dall’embrione.

La viviparità, dove l’embriogenesi avviene all’interno del corpo della madre, senza speciale nutrimento materno, è un fenomeno più comune negli scarafaggi. È stato suggerito che la viviparità negli scarafaggi si sia evoluta dalla ovoviviparità. Infatti, due specie di scarafaggi ovovivipari, Byrsotria fumigata e Gromphadorhina portentosa hanno sacchi di covata, apparati secretori con dotti, simili a D. punctata. Se questo è stato lo stato ancestrale di D. punctata allora implica che un singolo passo comportamentale non genetico, cioè l’evoluzione della capacità dell’embrione di bere, è stato necessario per la transizione delle specie di scarafaggio ovovivipare alla viviparità (Williford et al, 2004).

Nei vertebrati, si stima che la viviparità si sia originata indipendentemente più di 140 volte, con 29 di queste origini avvenute tra i pesci (Blackburn, 2005) e 98 tra i rettili (Blackburn, 1995). La viviparità si verifica in ogni classe di vertebrati, tranne che negli uccelli. Negli invertebrati è stata descritta solo raramente.

Le prove provenienti dai rettili supportano la visione della modalità di apparizione salina della viviparità, della matrotrofia e della placentazione (Blackburn, 1992).

La placentazione nei mammiferi si è evoluta solo una volta circa 100 milioni di anni fa. Tra i pesci la placentazione è stata trovata solo nei Carcharhiniformes (squali di terra). Gli investigatori hanno concluso che gli elasmobranchi (squali e razze) hanno un alto grado di flessibilità evolutiva delle modalità riproduttive. In generale, l’evoluzione della viviparità negli elasmobranchi sembra essere stata convergente e l’evoluzione dell’input materno mostra una tendenza ad invertire verso la viviparità lecitotrofa (solo tuorlo) (Dulvy e Reynolds, 1997; Fig. 13.49).

I pesci sono per lo più ovipari, ma alcune specie di pesci sono ovovivipari, che covano nel tratto genitale femminile. Solo nei pesci del genere Poeciliopsis, un organo complesso come la placenta si è evoluto indipendentemente diverse volte e il tempo stimato necessario per la sua evoluzione è di 750.000 anni o meno. È interessante notare che le specie in cui la placenta si è evoluta indipendentemente si stanno ancora incrociando e producono ibridi fertili, suggerendo che il tempo di evoluzione della placenta in queste specie potrebbe essere stato molto più breve (Reznick et al,

Meccanismi neuroendocrini che regolano la funzione del tratto riproduttivo, che sono stati considerati caratteristici dei mammiferi, si ritiene che negli elasmobranchi siano stati presenti fin da 400 milioni di anni fa, precedendo nel tempo e superando nella diversità quelli conosciuti nei mammiferi (Callard e Koob, 1993).

Circa 40-80 milioni di anni fa, all’interno della classe degli anfibi ovipari, si è evoluto un gruppo di rane marsupiali, che attualmente comprende circa 60 specie della foresta pluviale arborea appartenenti a sette generi. Queste rane hanno sviluppato un modo unico di sviluppare le loro uova all’interno di un sacchetto speciale sulla schiena della madre, dove l’embrione sviluppa intorno a sé un sacco pieno di fluido che ricorda il sacco amniotico e il liquido degli embrioni dei mammiferi. Inoltre, il rivestimento della sacca e l’embrione sviluppano un contatto intimo che permette il passaggio delle sostanze nutritive dalla madre all’embrione, essenzialmente simile alla placenta dei mammiferi. Si scoprono notevoli somiglianze nella regolazione ormonale dello sviluppo embrionale in entrambe le classi (del Pino, 1989).

Nel 60% dei casi, la viviparità negli squamati (lucertole e serpenti) è di origine recente, pleistocenica, come suggerisce il livello subgenerico di evoluzione della viviparità in questo gruppo. L’idea prevalente che la viviparità preceda la placentazione non ha trovato supporto empirico e sembra essere respinta dai casi di viviparità recentemente evoluti nelle lucertole (Blackburn, 1995).

Lacerta vivipara è una specie vivipara che si è evoluta molto recentemente, durante l’era glaciale, in tutta l’Eurasia, ma le sue popolazioni nei Pirenei depongono uova. Gli individui ovipari e vivipari si ibridano in cattività e le uova ibride hanno la metà dello spessore delle uova delle femmine ovipare. Secondo l’ipotesi graduale della viviparità, le sue uova devono essere deposte ad uno stadio avanzato di sviluppo embrionale. In realtà non lo sono e questo convalida la previsione #4 (dell’ipotesi salinazionale).

Si ritiene che l’evoluzione della viviparità sia un adattamento a condizioni di clima freddo ed esistono alcune prove empiriche da rettili a sostegno di questa ipotesi (Shine, 1983; Mathies e Andrews, 1995). Tuttavia, sono state presentate anche prove che contraddicono l’ipotesi del clima freddo. Ma anche se le specie vivipare del genere di lucertole nordamericane Sceloporus (con circa 68 specie, di cui 28 vivipare) si trovano generalmente ad altezze e latitudini più elevate, le specie più settentrionali del Nord America sono ovipare (Guillette, 1993).

Un’ipotesi neodarwiniana gradualista molto diffusa sostiene che l’assottigliamento del guscio dell’uovo precede l’evoluzione della viviparità (Blackburn, 1998), come una modifica adattativa per consentire gradualmente lo scambio di gas tra l’embrione sempre più consumante di ossigeno e l’utero. Gli studi per testare questa ipotesi nelle lucertole non hanno rivelato alcuna correlazione tra la permeabilità ai gas del guscio d’uovo e la sua capacità di sostenere lo sviluppo embrionale.

Ci sono popolazioni di skink, Saiphos equalis, dove le femmine producono uova che si schiudono entro pochi giorni dalla deposizione sebbene le loro uova abbiano un guscio spesso. Mathies e Andrews ritengono che questi animali siano in grado di sostenere lo sviluppo embrionale fino al termine all’interno di uova completamente sgusciate negli ovidotti e che l’assottigliamento del guscio possa essere un evento postviviparità piuttosto che un preludio alla viviparità (Mathies e Andrews, 2000). Una lucertola delle pianure della Nuova Guinea, che è considerata ad uno stadio incipiente di viviparità, sviluppa solo un guscio d’uovo sottile (Guillette, 2005).

A volte, la transizione dall’oviparità alla viviparità può essere collegata all’assottigliamento e all’eliminazione del guscio dell’uovo. Questo può essere stato ottenuto diminuendo l’attività delle ghiandole del guscio, cambiando il numero di uova o accorciando la ritenzione delle uova nell’utero, tutti processi epigenetici che non comportano cambiamenti nei geni, nelle informazioni genetiche o nei meccanismi genetici. Così, per esempio, in netta distinzione dagli anfibi, i rettili hanno evoluto un controllo neurale sulle contrazioni uterine indotte dalle prostaglandine, che ha permesso loro di accelerare il parto che evidentemente può portare all’assottigliamento e persino all’assenza del guscio delle uova.

La transizione degli squamati (lucertole, serpenti e anfisbeni) alla viviparità è associata a cambiamenti nella struttura e nella funzione dell’ovidotto e dell’utero, che hanno reso possibile la viviparità e l’istituzione della complessa relazione fisiologica tra madre ed embrione (Blackburn, 1998).

Nelle lucertole, la viviparità si è evoluta in varie forme, che vanno dalla viviparità lecitotrofa alla viviparità con placenta più complessa, fino alla placentotrofia obbligata (Stewart e Thompson, 2000; Thompson e Speake, 2006). L’ultima forma, anche se meno comune, si è evoluta almeno 5 volte (Thompson e Speake, 2006). Un esempio della rapida evoluzione del tratto complesso della viviparità è quello di L. vivipara, una specie di lucertola che consiste di popolazioni/sottospecie vivipare e ovipare in varie regioni d’Europa. In Russia e Ungheria, essi (Lacerta vivipara pannonica) si riproducono vivipari, mentre la vicina Slovenia e l’Europa occidentale è popolata dalla variante ovipara (Surget-Groba et al., 2001). Anche la lucertola scincide, Lerista bougainvillii è una specie riproduttivamente bimodale che mostra sia l’oviparità che la viviparità. L’assottigliamento del guscio delle uova in questa specie è stato considerato un adattamento per la transizione dall’oviparità alla viviparità (Qualls, 1996).

La lucertola scincide, S. equalis, offre un esempio molto interessante di una specie che mostra sia modalità di riproduzione vivipara che ovipara. Esemplari ovipari e vivipari della stessa specie sono stati raccolti in stretta vicinanza, entro 55 km nel Nuovo Galles del Sud. Le popolazioni degli altipiani settentrionali (Riamukka) mostrano una modalità intermedia di riproduzione in cui le femmine producono prole che emerge dalle loro membrane di nascita entro 12 ore fino a 7 giorni, che nelle lucertole scincidi è considerata viviparità. Le popolazioni di lucertole della zona costiera meridionale (Sydney), tuttavia, producono uova dal guscio spesso che hanno un breve periodo di incubazione di 1-9 giorni, un fatto che ha portato i ricercatori alla conclusione che questa popolazione “è veramente intermedia tra ‘oviparità’ e ‘viviparità’, come queste condizioni sono generalmente definite nei rettili” (Smith e Shine, 1997).

Una recente revisione mostra che la matrotrofia (fornitura di nutrienti all’embrione in via di sviluppo durante la gestazione), anche tra gli invertebrati, non è così rara come si pensava in precedenza. Tra i phyla invertebrati la matrotrofia è osservata in 298 famiglie (162 nei Platyhelminthes, 83 negli Arthropoda e 53 nei Bryozoa) rispetto alle 220 famiglie con specie matrotrofe nei Chordata (Ostrovsky et al, 2015).

Spiegazione neo-darwiniana

Secondo il paradigma neo-darwiniano, l’accumulo dei cambiamenti genetici utili nelle popolazioni sotto l’azione della selezione naturale richiede lunghi periodi di tempo, il che è chiaramente discordante con l’evidenza empirica che la transizione dall’oviparità alla viviparità è avvenuta ripetutamente e indipendentemente (in circa 100 casi solo negli squamati) durante un periodo evolutivamente breve di circa 1 milione di anni. Inoltre, non sono stati riportati cambiamenti nel DNA o nei geni rilevanti per l’evoluzione della viviparità e molti geni coinvolti in questa transizione sono stati ben conservati in taxa così distanti come gli insetti e gli esseri umani.

Spiegazione epigenetica

Non ci sono prove su eventuali cambiamenti dei geni coinvolti nello sviluppo e nell’evoluzione dei nuovi fenotipi.

La riduzione dello spessore del guscio d’uovo coinvolge (1) “Nessuna perdita o soppressione dei geni per la deposizione della membrana del guscio” (Blackburn, 1995)

Durante lo sviluppo individuale e la vita adulta nei vertebrati femmina, la vascolarizzazione (2) dell’ovidotto è regolata neuro-ormonalmente, e gli altri due cambiamenti fenotipici (3 e 4) necessari per la transizione alla viviparità (rinvio della partizione e soppressione del comportamento di nidificazione) sono sotto il controllo evidente di circuiti neurali comportamentali che non richiedono cambiamenti nei geni.

Il fatto che la maggior parte dei casi di viviparità nelle lucertole e nei serpenti sono apparsi recentemente durante il Pleistocene (da 1,8 milioni a 11.500 anni fa), e soprattutto il fatto che la viviparità nelle specie di lucertole L. vivipara e Sceloporus aeneus, si stima si sia evoluta negli ultimi 11.000-25.000 anni supportano anche l’ipotesi epigenetico-sviluppale.