第7章D – 聴覚系 聴覚システム

全般

聴覚機能を司る耳の構成要素は3つあります。 外耳、中耳、内耳です。 外耳は、音波を収集するピンナと、鼓膜に至る外耳道からなります。 この鼓膜の内側に中耳があり、3つの骨、すなわち、マレー（palus）、インカス（incus）、アブミ骨（stapes）がある。 中耳の圧力は、耳管を介して外部環境と平衡している。 耳介類は、中耳の内側の壁にある楕円形の窓で終わります。 アブミ骨の足板とその靭帯は、蝸牛と前庭装置（次のセクションで説明する三半規管と前庭の器官）を含む内耳への開口部を塞いでいる。 外耳と中耳の主な機能は、空気中の音波を鼓膜と耳介連鎖を介して内耳の液体に伝えることである。 流体を振動させるためには、空気の約13倍のエネルギーが必要となるため、大量の空気からの音波を小さな領域に収束させる必要がある。これをインピーダンスマッチングと呼ぶ。 鼓膜の大きさがアブミ骨の踏み板の約13倍であるのはこのためです。

内耳の骨の動きを調節できる筋肉が2つあります。

内耳の骨の動きを調節する筋肉が2つあります。三叉神経が支配する鼓膜張筋は、耳介の柄に付いています。 鼓膜張筋は三叉神経に支配されており、アブミ骨に付着している。

空気中の振動の周波数が音程を表し、その振幅が音の大きさに相当します。 人間の聴覚は20〜20000Hzの範囲にあります。 この周波数の上限は、神経が活動電位を流すことのできる最大の周波数を超えている。

内耳

内耳は、周囲のリンパで満たされた骨状の空洞（骨性迷路）と、内部に内リンパを含む水密性の膜で覆われた袋（膜性迷路）から構成されています（膜性迷路は、別の液体で満たされた瓶の中で、液体で満たされた風船を膨らませるようなものです）（図17）。 蝸牛の中には、聴覚の受容細胞が入っています。 この蝸牛は、2.5回転するコイル状になっており、3つの液体で満たされたコンパートメントがあります。 先に述べた楕円形の窓は、内耳の前庭でリンパを変位させます。 前庭は前庭球体と連続している。 蝸牛の先端（ヘリコトレマ）では、前庭スカラのリンパが鼓膜スカラのリンパと交わり、その先は丸窓で盲目的に終わる。 丸窓は、中耳の内側の壁に現れ、膜で閉じられている。 アブミ骨の動きによって卵形窓が変位すると圧力波が発生し、それが前庭と鼓膜に沿って伝わり、最終的に丸窓を閉じる膜を振動させる。 前庭と鼓膜を満たすリンパは、細胞外液と非常によく似た組成をしており、血漿の限外濾過液と考えられます。

前庭と鼓膜を分けているのは、膜性迷路の一部である蝸牛管で、中庭と呼ばれています。 蝸牛管は三角形をしており、前庭膜（ライスナー膜）が前庭スカラから、基底膜が鼓膜スカラから分離している。 三角形の第3辺は、最終的に内リンパを生成する脈絡膜の血管を含む螺旋状の靭帯で構成されています。 蝸牛管は盲嚢で、内リンパで満たされています。内リンパは周囲のリンパとは組成が異なり、カリウム濃度が非常に高くなっています。 この内リンパは、より細胞内液に近いものである。 このイオン勾配のために、内リンパと周囲リンパの間には+80mvの電位差があります。

毛球

毛球は、内耳の受容細胞です。 蝸牛管に沿って伸びており、内毛細胞と外毛細胞の2列で、脳底膜の肥厚した隆起部に配置されています。 基底膜の各層には、3つの外毛細胞と1つの内毛細胞が存在する。 人間の場合、外毛細胞は内毛細胞（約3500個）よりも多く（約12000個）、内毛細胞には「毛」があります。 これらの有毛細胞の「毛」は蝸牛管の内側に向かって突き出ており、外膜（テクトラル膜）に埋め込まれている。 これらの構造は総称してコルティ器官と呼ばれ、ここが音の伝達の場所となります。 毛」は、一連の繊毛と、有毛細胞の片側に位置する1本の長い無毛の繊毛（キノキリウムと呼ばれる）から構成されています（図18B）。 繊毛の先端には、隣接する繊毛に結合するタンパク質のフィラメントがあります。 これらのフィラメントにはイオンチャンネルがあり、フィラメントに張力がかかると開きます。 繊毛がキノキリウムに向かって変形すると、フィラメントに張力がかかる。 これにより有毛細胞が脱分極し、有毛細胞の基部からの神経伝達物質の放出が増加する。 有毛細胞は、内リンパに比べて約-65mvの静止膜電位を持っています。 有毛細胞が脱分極すると、細胞内にカルシウムが入り、神経伝達物質（おそらくグルタミン酸）が前庭蝸牛神経の求心性線維の末梢末端に放出される。

外有毛細胞の数が多いにもかかわらず、内有毛細胞ははるかに密度の高い神経支配を受けており、聴覚系は外有毛細胞よりも内有毛細胞からより多くの求心性入力を受けています。 内側有毛細胞と外側有毛細胞のもう一つの違いは、その求心性神経である。 内有毛細胞と外有毛細胞は、どちらも脳幹、主に上オリーブ核（オリーブ蝸牛束）から投射を受けます。 これらの線維が活性化されると、神経伝達物質（おそらくアセチルコリン）が放出され、内毛細胞と外毛細胞を過分極させる。 外側有毛細胞は、内毛細胞の求心性軸索で終わるのではなく、細胞体で直接終わるので、このような抑制はより効果的である。

音の伝達

蝸牛のさまざまな部分で膜の長さや硬さが異なるため、周囲リンパの振動の周波数が異なると、脳底膜の最大振動のパターンも異なります。 例えば、低い周波数では蝸牛の先端部が最大変位し、高い周波数では基部が最大変位します。 このように、振動数（ピッチ）と蝸牛内の位置が対応しているからこそ、脳は異なる周波数の音を検出することができるのです。 これらの周波数は、螺旋状神経節のニューロンの中枢プロセスを介して、中枢神経系に伝達される。

中枢性聴覚接続

中枢性聴覚経路の特徴は発散です。 このような分岐は、求心性繊維が脳幹に入るとすぐに始まり、背側と腹側の蝸牛核で終了するように分岐します。 蝸牛核は、周波数特性の高い細胞が核の軸に沿って順に配列された「トノトピック」な構造をしている。 腹側の蝸牛核の神経細胞は、同側と反対側の内側と外側の上オリーブ核に繊維を送っている。 続いて、オリーブ核のニューロンは、同側と反対側の外側帯状疱疹に投射します。 外側帯状疱疹は、中脳の下側頭頂部のニューロンに投射され、その信号は視床の内側帯状疱疹核に伝達され、この核はさらに上側頭葉の一次聴覚皮質（ヘシェル横回）に伝達される。 どのレベルにおいても、トノトピカルな表現が維持されている。 聴覚連合野は、一次聴覚野を取り囲み、音の意味を認識するのに必要な領域である。

この蝸牛からの聴覚情報の発散は、「聴覚経路」に沿った多くの神経細胞が両耳から情報を受け取っていることからもわかります。 両耳からの到着時間の違い（バイノーラルビート）があり、脳はこれを利用して音を左右に分けています。 また、聴覚経路の上位にある神経細胞を活性化するためには、徐々に複雑な刺激が必要になります。 このように、脳幹の多くのニューロンは純粋な音には反応せず、複雑な周波数パターンにのみ反応するのです。

このような聴覚系の多様性により、脳幹や大脳皮質の単一の病変が両耳の難聴や片耳の完全な難聴を引き起こす可能性は極めて低いと言えます。