LIFE HISTORY THEORY
生命誌理論は、生物の一生を通じた生殖と死亡のスケジュールの進化に関するものである（Roff, 1992; Steams, 1992; Charlesworth, 1994）。 ライフヒストリー理論の魅力は、遺伝的に同一の生物集団のライフヒストリーを指定したとき、その遺伝子型のフィットネスも指定したことになる点です。 実際の生物集団は、年齢ごとの誕生と死のスケジュールが異なる可能性のある遺伝子型の集合体です。 もし、集団内のすべての遺伝子型の生活史を記述することができれば、その集団の進化の軌跡を予測することができます。
残念ながら、これは事実ではありません。 微生物のクローン増殖(Paquin and Adams, 1983)、無性植物の種子生産量(Stratton, 1992)、ショウジョウバエの遺伝子型の競争力(Fowler et al., 1997)など、特殊な状況下では体力に近いものを測定するのに便利な生物がいくつかあります。 しかし、これらの比較的包括的な測定値を得るために必要な特別な状況は、その一般性を損なうものである。
大多数の生物では、通常の環境の木を通して、そのフィットネスの断片的な垣間見ることしかできません。
ほとんどの生物は、ライフサイクルの一部を容易に研究することができます。したがって、ほとんどの生物の年齢別死亡率と繁殖率のスケジュール、つまり生命表の一部を埋めることができます。 ライフヒストリー理論は、これらの断片的な体力を解釈するための枠組みを提供します。 例えば、生命誌の適合性は、通常、生殖開始年齢に鋭敏に反応します。これは、生殖開始年齢が、世代時間や成体の大きさと繁殖力に相関するからです。
生活史の進化の研究の起源は人口学にあります。 人口動態を予測するために必要な情報は、新しい子孫が作られる割合と、個体が死ぬ割合です。 生活史の最も一般的な表現は、離散的な生命表である（Charlesworth, 1994）。 生命表を作成するには、生物の潜在的なライフサイクルを、年齢、発達段階、サイズなどの測定可能な変数によって定義される一連のステージに分割します。 これらのステージごとに、そのステージでの生存確率、他のステージへの移行確率、そしてそのステージにいる個体の繁殖率を測定します。 これらのパラメータから、人口動態やフィットネスが導かれます。 生命表の表現は、推定すべきパラメータのセットが有限であることを示唆しており、最大でも定義されたステージの数の二乗になります。 ステージの性質と数の選択は、測定するのに実用的なものと、表現したい集団の現在の状態を捉えるのに適切なものという、相反する目標に従うことになります。 この近似の重要な側面の1つは、遷移確率のセットが個体の運命を正確に捉えることができるという仮定です。 例えば、遷移確率は、モデル内の個人の現在の状態だけでなく、その個人の履歴にも依存する可能性があります。その履歴は、モデルの対象外であるエネルギー貯蔵量などの変数の状態に影響を与えることが予想されます。 もう一つの大きな近似は、生命表のパラメータが変化しないという暗黙の仮定です。
ひとつの方法は、環境に関する情報を含め、ステージをより細かく分割するなどして、この離散的なモデルにさらにパラメータを追加するだけです。 しかし、現実的には、これはあまり有望な解決策ではありません。というのも、パラメータを推定する能力は、このような複雑さにすぐに追いつかなくなるからです。 なぜなら、パラメータを推定する能力は、すぐにその複雑さに負けてしまうからです。 魅力的な代替案は、生命表の連続バージョンを仮定することです。生存率と繁殖率は、年齢やサイズ、環境の状態などの変数の連続関数です。 おそらく、少数のパラメータを持つ比較的単純な方程式が、生命表が現実には近似していない生活史を要約することができるでしょう。 Roff (1992) はそのようなモデルを数多くレビューしています。
人口統計学的に焦点を当てたアプローチは、人口の状態を適切に記述することができますが、その状態の進化的な理由を理解したり、進化的な予測を行うには明らかに不適切です。 これを理解するには、先ほどの表現に基づいてどのような生活史が予測されるかを考えればよいでしょう。 全年齢での生存率と繁殖率を高めることで、フィットネスが最大化されることは明らかです。 これにより、永遠に生き続け、無限の子孫を残す「ダーウィンの悪魔」の単一集団が進化するはずである。 ダーウィン的悪魔は存在しないのだから、この状態を妨げる何らかの要因があるはずだ。
これが、生活史に対する進化上の制約です。