3.6 Nekton
海洋システムにおけるNの再生に対する魚や十脚甲殻類（例：エビ）などの海洋性ネクトン（より強く泳ぐ遠洋大生物）の貢献は、動物プランクトンに比べてかなり注目されていない（Haertel-Borer et al.2004）。 さらに、大型消費者による栄養塩のリサイクルの定量化と重要性は、淡水系ではよく知られている（例えば、Vanni, 2002のレビューを参照）。 これらの大型の運動性生物は、排泄された糞の排泄または溶解（ただし、これらの大型の生物については緩慢な摂食の役割は研究されておらず、溶解したNプールにも寄与する可能性がある）、移動による栄養塩の輸送、および堆積物に結合した栄養塩の生物撹拌による水柱への放出を介して、Nの再生に貢献する。 ネクトンによるNの再生が盛んに研究されている分野の一つに養殖がある。 養殖魚の密度が高いと、NH4+ 濃度が上昇し、魚に毒性を示す可能性があるだけでなく、魚の排泄物による堆積物の負荷が高くなり、底質の無酸素化や底生生物の多様性の低下などの問題が生じる (Ip et al., 2001; Wu, 1995)。 本節では、海産ネクトンによるN再生の生態学的・環境的意義に焦点を当てる。 魚類によるNの代謝と排泄の生理学についての包括的なレビューは、WrightとAndersonが編集したN排泄に特化したFish Physiologyの巻（2001年）を参照されたい。
動物プランクトン（SteinbergとSabaによる第26章参照）と同様に、海洋性の雄魚は主にアンモノテル性であるが（Wood, 2001）、TDNのかなりの割合を尿素や他のDON化合物として排泄することができる（発育初期と成魚の両方で）（Anderson, 2001; Torres et al, 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright and Fyhn, 2001; Wright and Land, 1998）。) 例えば，Walsh ら (2001) は，16 種の海産魚を調査した結果，雄魚の尿素排泄量は，NH4+ と尿素の合計排泄量の 1-24% であった。 TDNの排泄量が測定された1種では、DON（尿素＋未知の化合物）が排泄されたTDNの4-31％を占めていた。 イワシ（Sardinop sagax）の場合、DONは未給餌の魚が排泄するTDNの31％、アミを給餌した魚が排泄するTDNの25％を占めていた（van der Lingen, 1998）。
食事はネクトンによるNのリサイクルに重要な役割を果たし、ある生態系におけるNの再生に栄養学的効果をもたらす可能性がある。 例えば、湧昇域の雑食性カタクチイワシ(Engraulis capensis)とイワシ(Sardinops sagax)の植物性プランクトンを摂取した場合のN同化効率は、動物性プランクトンを摂取した場合のN同化効率(それぞれ87%と93%)よりも低い(James et al., 1989; van der Lingen, 1998)。 しかし，アトランティック・メンハーデン（Brevoortia tyrannus）のN同化効率は，植物プランクトンや動物プランクトンを餌にした場合と同様（～92％）であった（Durbin and Durbin, 1981）。
一次生産における植物プランクトンのN要求量に対するネクトンのNH4+再生の寄与は，いくつかの研究で明らかにされている。 カタクチイワシ（Engraulis mordax）とカスミアジ（Trachurus symmetricus）のN排泄率の測定結果と，California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations（CalCOFI）調査による漁業データに基づいて，McCarthyとWhitledge（1972）は，南カリフォルニア沿岸の遠洋魚によるNH4+と尿素の再生が，植物プランクトンが一次生産に必要とするNH4+の10％と尿素の2％を占めると推定している。 サーフゾーンの生態系における雑食性の魚は，植物プランクトンが必要とするNの総量の1%を供給し(Cockcroft and Du Preez, 1990)，テナガエビは12%(Cockcroft and McLachlan, 1987)，アミは10%(Cockcroft et al., 1988)である。
ネクトンは、多くの生息地で再生されたNの重要な局所的供給源となっています。 Haertel-Borerら（2004）は、サウスカロライナ州の塩湿地の河口の潮間帯の小川で、ネクトン（魚とエビ）によるNH4+とPの放出を定量化した。 彼らは、初春と夏のネクトンによるNH4+の排泄（平均199μmol NH4+ m-2 h-1、水柱深度0.4-0.7 m）は、中・大型プランクトンによる排泄（約2μmol NH4+ m-2 h-1、彼らの表6から算出）よりもかなり高く、他のすべてのNH4+の供給源（例：大気沈着、底生動物の再利用）よりも高いことを発見した。 大気沈着、底生動物の再石灰化、バクテリアなど）よりも高く、カキ礁（カキと堆積物と表層動物）（夏季の平均229μmol NH4+ m-2 h-1）を除いては、他のすべてのNH4+源よりも高かった。 彼らの実験では、生物撹拌よりもネクトンの排泄の方がNH4+の放出に相対的に重要であったが、ネクトンの排泄と生物撹拌を加えたものが、平均してこの系の最大のNH4+源であった（平均274μmol NH4+ m-2 h-1）。 潮間帯のクリークに生息するネクトンの多くは、底生無脊椎動物やデトリタスを摂食しており、その結果、底生に結合した栄養分を再生を介して水柱に移行させていた（下記参照）。 魚類もまた、排便や排泄物を介して、サンゴ礁コミュニティの重要な栄養源となっている(Meyer and Schultz, 1985; Meyer et al., 1983)。 例えば、イサキの幼魚（Haemulon flavolineatumとH. plumieri）は、他の供給源からサンゴに供給されるNを2倍に増やす能力があり、サンゴの成長を促し、サンゴ礁の底生生物の活動を活発にすると考えられています（Meyer and Schultz, 1985）。
ある生息地や生態系から別の生息地や生態系へのバイオマスや溶存栄養塩の生物学的栄養塩輸送（またはトランスロケーション）のベクターとしての魚の重要性は、いくつかの研究で検討されてきました。 ガルフ・メンハーデン（Brevoortia patronus）の移動は、河口からメキシコ湾へのNとP（バイオマスとして）の輸送をもたらし、これは潮汐や淡水の流れによる栄養塩の受動的な輸出と同じオーダーの大きさである（Deegan, 1993）。 水柱の中で動物プランクトンを食べる板食性の魚（クロミス・パンクティピニス）は、夜間に身を隠している間に潮下の岩礁内でNH4+を排泄する（Bray et al.1986）。 これらの避難魚が排泄するNH4+の量は、主に岩礁内で採餌する大型無脊椎動物や魚類が排泄する総量よりも約1桁多い(Bray et al., 1988)。 Hjerne and Hansson (2002) は，バルト海の漁業による魚類バイオマス中の栄養塩類の除去は，年間の全窒素負荷の1.4％（およびP負荷の7％）であるとしている。 バルト海に到達する総栄養塩量のうち人為的なものと推定される割合（人為的なN負荷の2.5％、P負荷の18％）のうち、漁業による除去はより大きな割合を占めており、生態系からの栄養塩の大きなフラックスとなっている。 彼らは、漁業が「魚の水揚げによってかなりの量の栄養分を除去することで、開放型バルト海の富栄養化に対抗している」可能性を示唆しているが、「漁業の他の効果がこのプラスの効果を相殺している可能性がある」と注意を促している。 底生動物（あるいは堆積物に含まれる有機物や藻類）を捕食する魚が、代謝した栄養塩を外洋の水柱に排泄することも、栄養塩の輸送方法の一つである。 淡水域では、堆積物に結合した栄養塩の水柱への放出は、流域からの流入量と比較して重要な栄養塩源となりうる（例えば、Gido, 2002; Schaus et al.1997）。
最後に、前節3.5.3.の動物プランクトンの項で述べたように、外洋の垂直移動するネクトンも、ネクトンの能動的な輸送に関するデータは少ないが、日周回の垂直移動によって再生されたNを積極的にユーフォティックゾーンの下に輸送する可能性がある（Longhurst and Harrison, 1988; Longhurst et al, 1989、マイクロネクトンによるC輸送についてはAngel and Pugh, 2000、Hidaka et al., 2001を参照）。) 西部赤道太平洋の垂直移動するミヤコドリの糞にはアミノ酸が多く含まれており（糞中の有機Cの37～42％に相当）、中深海性動物の必須アミノ酸の供給源となりうることがわかった（Hidaka et al.