核孔
核膜には核孔と呼ばれる小さな穴が開いており、20世紀半ばに初めて発見されました。 これは20世紀半ばに発見されたもので、核と細胞質の間の分子の行き来を調整するもので、あるものは膜を通過させ、あるものは通過させない。 核に入ることができる物質には、DNAやRNAを作るためのビルディングブロックや、遺伝物質を作るためのエネルギー源となる分子などがある。 ヌクレオソームの中で作られるリボソームのサブユニットは、核から細胞質に入ることが許されない物質の代表例です。
核膜孔は、最小のタンパク質の大きさまでの小分子は完全に透過するが、ほとんどの大分子は核から出られないバリアーを形成している。 しかし、ヒストンのような大きなタンパク質は、孔が小さいはずなのに、核の中に入ることができるのです。 一般的には、核穴を取り囲むように存在する「核穴複合体」（図1）という精巧なタンパク質構造が、特定の大きな分子の核内外への活発な輸送に重要な役割を果たしていると考えられています。
核膜孔複合体は、いくつかのサブユニットから構成されています。孔の内側は、非膜状の物質で構成されており、小さなチャネルの中心に向かってスポーク状の構造が伸びる環状構造になっています。 実際の孔壁は主に柱状のサブユニットで構成されており、内腔側のサブユニットが膜貫通タンパク質の助けを借りて孔複合体全体を核膜に固定している。 また、通常は複合体の両側から微小なフィブリルが伸びており、核側ではバスケット状に集まっている。
核膜孔は、核輸送の役割に加えて、核膜の外膜と内膜が融合する場所としても重要である。
核膜孔は、核輸送の役割に加えて、核膜の外膜と内膜が融合する場所としても重要であり、生化学的には異なる特性を持ち、機能的にも異なるが、融合することで膜が連続していると考えられる。 核外膜は小胞体の膜と連続しているので、核内膜と核外膜は小胞体と膜物質を交換することができる。 これにより、核外膜は、核の内容に応じて大きくなったり小さくなったりすることができる。
図2は、Madin-Darby犬の腎臓細胞（Mandin-Darby犬の腎臓細胞）を付着培養したときの蛍光デジタル画像である。図2は、核（青）をターゲットとした蛍光プローブで染色されたMDCK細胞（Madin-Darby canine kidney cell）の付着培養物の蛍光デジタル画像である。 核孔複合体タンパク質（赤）、上皮細胞間に形成されるタイトジャンクション（緑）を標的とした蛍光プローブで染色し、これらの構造が近接していることを示している。 これらの細胞の核膜孔は、核膜孔複合体タンパク質の大規模なファミリーに対する広域ポリクローナル抗体を用いて標的としたもので、核と核膜の形態と組成を研究するための有用なツールとして機能している。
毛細血管の密度は大きく変化し、肝細胞のように活性化・分化が進んだ細胞で最も高くなる傾向があります。
典型的な哺乳類の細胞では、核膜に沿って約3,000〜4,000個の孔が開いています。 しかし、両生類の卵母細胞は、核が大きく、核膜に1,000万個以上の孔があるといわれている。
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最終更新。 Friday, Nov 13, 2015 at 02:18 PM
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