Kapitel 7D. Hörsystem

Allgemein

Es gibt drei Komponenten des Ohres, die der Hörfunktion dienen: Außenohr, Mittelohr und Innenohr. Das Außenohr besteht aus der Ohrmuschel, die die Schallwellen sammelt, und dem äußeren Gehörgang, der im Trommelfell endet. Im Inneren des Trommelfells befindet sich das Mittelohr mit den drei Knochen Malleus, Incus und Steigbügel. Der Druckausgleich im Mittelohr mit der äußeren Umgebung erfolgt über die Ohrtrompete (Eustachische Röhre). Die Gehörknöchelchenkette endet am ovalen Fenster an der medialen Wand des Mittelohrs. Die Fußplatte des Steigbügels und seine Bänder verschließen die Öffnung zum Innenohr, das die Hörschnecke und den Vestibularapparat (die Bogengänge und Organe des Vorhofs, die im nächsten Abschnitt behandelt werden) enthält. Die Hauptfunktionen des Außen- und Mittelohrs sind die Übertragung von Schallwellen aus der Luft in die Flüssigkeit des Innenohrs über das Trommelfell und die Gehörknöchelchenkette. Da es fast 13-mal mehr Energie braucht, um Flüssigkeit in Schwingung zu versetzen als Luft, müssen die Schallwellen aus einer großen Menge Luft auf eine kleine Fläche fokussiert werden, ein Prozess, der Impedanzanpassung genannt wird. Aus diesem Grund ist das Trommelfell etwa 13-mal größer als die Fußplatte des Steigbügels. Alles, was die Vibration des Trommelfells oder der Gehörknöchelchenkette behindert, würde zu einer „konduktiven Taubheit“ führen, bei der eine vibrierende Stimmgabel, die auf den Kopf gelegt wird, im tauben Ohr tatsächlich lauter zu sein scheint (Vibrationen des Schädels umgehen die Gehörknöchelchen).

Es gibt zwei Muskeln, die die Bewegung der Knochen des Innenohrs modulieren können. Der Musculus tensor tympani, der vom Nervus trigeminus innerviert wird, setzt am Stiel des Malleus an. Der Musculus stapedius, der vom Nervus facialis innerviert wird, setzt am Steigbügel an. Die Kontraktion dieser Muskeln dämpft die Bewegung der Knochen und damit den Schall, bevor er das Innenohr erreicht.

Die Frequenz der Schwingungen in der Luft gibt die Tonhöhe an, während die Amplitude der Schwingungen der Lautstärke des Schalls entspricht. Das menschliche Gehör bewegt sich im Bereich von 20 bis 20000 Hz. Diese obere Grenze der Frequenz übersteigt die maximale Frequenz, bei der ein Nerv Aktionspotentiale leiten kann. Daher können diese Frequenzen des Schalls vom Gehör nicht direkt in Frequenzen von Aktionspotentialen übersetzt werden.

Innenohr

Das Innenohr besteht aus einem knöchernen Hohlraum (dem knöchernen Labyrinth), der mit Perilymphe gefüllt ist, und einem wasserdichten, mit einer Membran ausgekleideten Sack (membranöses Labyrinth), der im Inneren Endolymphe enthält (das membranöse Labyrinth ist, ähnlich wie ein mit Flüssigkeit gefüllter Luftballon, der in einer mit einer anderen Flüssigkeit gefüllten Flasche aufgeblasen wird) (Abbildung 17). Die rezeptiven Zellen für das Hören befinden sich in der Cochlea. Diese Cochlea, die um 2,5 Windungen gewickelt ist, enthält drei flüssigkeitsgefüllte Kompartimente. Das oben erwähnte ovale Fenster verdrängt die Perilymphe in das Vestibulum des Innenohrs. Das Vestibulum ist mit der Scala vestibuli verbunden. An der Spitze der Cochlea (dem Helikotrema) kommuniziert die Perilymphe der Scala vestibuli mit der Perilymphe der Scala tympani, die blind am runden Fenster endet. Das runde Fenster erscheint an der medialen Wand des Mittelohrs und ist durch eine Membran verschlossen. Die Verschiebung des ovalen Fensters durch die Bewegung des Steigbügels erzeugt eine Druckwelle, die entlang der Scala vestibuli und der Scala tympani übertragen wird und schließlich die Membran, die das runde Fenster verschließt, in Schwingung versetzt. Die Perilymphe, die die Scala vestibuli und Tympani füllt, hat eine Zusammensetzung, die der der extrazellulären Flüssigkeit sehr ähnlich ist und kann ein Ultrafiltrat des Plasmas darstellen.

Die Scala vestibuli ist von der Scala tympani durch einen Kanal getrennt, der Teil des membranösen Labyrinths ist und als Scala media oder Ductus cochlearis bezeichnet wird. Der Ductus cochlearis ist dreieckig, wobei die Reisner-Membran ihn von der Scala vestibuli und die Basilarmembran ihn von der Scala tympani trennt. Die dritte Seite des Dreiecks besteht aus dem spiralförmigen Ligament, das die Blutgefäße der Stria vascularis enthält, die letztendlich die Endolymphe produzieren. Der Ductus cochlearis ist ein blinder Sack, der mit Endolymphe gefüllt ist, die sich in ihrer Zusammensetzung von der Perilymphe dadurch unterscheidet, dass die Kaliumkonzentration wesentlich höher ist. Diese Endolymphe ähnelt mehr der intrazellulären Flüssigkeit. Aufgrund dieses Ionengradienten besteht zwischen der Endolymphe und der Perilymphe eine Potentialdifferenz von +80 mV.

Haarzellen

Haarzellen sind die rezeptiven Zellen des Innenohrs. Sie erstrecken sich entlang des Cochlea-Ganges in zwei Reihen (die inneren und äußeren Haarzellen), die auf einem verdickten Grat der Basilarmembran liegen. Auf jedem Segment der Basilarmembran befinden sich drei äußere Haarzellen und eine innere Haarzelle. Beim Menschen sind die äußeren Haarzellen zahlreicher (ca. 12.000) als die inneren Haarzellen (ca. 3500). Die „Härchen“ dieser Zellen ragen in das Innere des Cochlea-Ganges und sind in eine Deckmembran (die Tektorialmembran) eingebettet. Zusammen werden diese Strukturen als Corti-Organ bezeichnet und sind der Ort der Schallübertragung. Die „Haare“ bestehen aus einer Reihe von Zilien und einer längeren Steriozilie (Kinozilium genannt), die sich an einer Seite der Haarzelle befindet (Abbildung 18B). An der Spitze der Zilien befinden sich Proteinfilamente, die an benachbarten Zilien ansetzen. Diese Filamente sind mit Ionenkanälen verbunden, die sich öffnen, wenn Spannung auf das Filament ausgeübt wird. Durch die Verformung der Zilien in Richtung des Kinociliums wird Spannung auf die Filamente ausgeübt. Dadurch wird die Haarzelle depolarisiert und die Freisetzung von Neurotransmitter aus der Basis der Haarzellen erhöht. Die Haarzellen haben ein Ruhemembranpotential von ca. -65 mv, im Vergleich zur Endolymphe. Wenn die Haarzelle depolarisiert wird, tritt Kalzium in die Zelle ein und Neurotransmitter (wahrscheinlich Glutamat) wird an den peripheren Terminals der afferenten Fasern des Nervus vestibulocochlearis freigesetzt.

Trotz der Tatsache, dass es mehr äußere Haarzellen gibt, haben die inneren Haarzellen eine viel dichtere Innervation und das auditorische System erhält mehr afferenten Input von den inneren als von den äußeren Haarzellen. Ein weiterer Unterschied zwischen inneren und äußeren Haarzellen liegt in ihrer efferenten Innervation. Beide erhalten Projektionen aus dem Hirnstamm, hauptsächlich aus dem Nucleus olivaris superior (olivocochleäres Bündel). Wenn diese Fasern aktiviert werden, setzen sie Neurotransmitter frei, wahrscheinlich Acetylcholin, das die inneren und äußeren Haarzellen hyperpolarisiert. Diese Hemmung ist für die äußeren Haarzellen effektiver, da die Efferenzen direkt auf dem Zellkörper enden (im Gegensatz zu den afferenten Axonen der inneren Haarzellen). Diese olivocochleäre efferente Innervation kann die Hörwahrnehmung „feinabstimmen“.

Schallübertragung

Unterschiedliche Schwingungsfrequenzen in der Perilymphe erzeugen bestimmte Muster maximaler Schwingungen in der Basilarmembran aufgrund der unterschiedlichen Länge und Steifigkeit der Membran an verschiedenen Stellen der Cochlea. Zum Beispiel erzeugen niedrige Frequenzen eine maximale Auslenkung des apikalen Endes der Cochlea, während hohe Frequenzen eine maximale Auslenkung der Basis erzeugen. Diese Zuordnung der Schwingungsfrequenz (d. h. der Tonhöhe) zur Position in der Cochlea ist der Grund dafür, dass das Gehirn in der Lage ist, verschiedene Frequenzen des Schalls zu erkennen. Diese Frequenzen werden über den zentralen Prozess der Neuronen der Spiralganglien an das zentrale Nervensystem weitergeleitet. Diese Prozesse umfassen den Nervus vestibulocochlearis.

Zentrale Hörverbindungen

Das Kennzeichen der zentralen Hörbahnen ist die Divergenz. Diese Divergenz beginnt unmittelbar mit dem Eintritt der afferenten Faser in den Hirnstamm und endet mit einer Verzweigung in den dorsalen und ventralen Cochlea-Kernen. Die Cochlea-Kerne haben eine „tonotopische“ Organisation, wobei Zellen mit progressiv höheren Frequenzen entlang der Achse der Kerne angeordnet sind. Neuronen des ventralen Cochlea-Kerns senden Fasern zu den medialen und lateralen Nuclei olivaris superior auf der ipsilateralen und kontralateralen Seite des Gehirns. Die Divergenz setzt sich mit Neuronen der Olivary Nuclei fort, die sowohl zum ipsilateralen als auch zum kontralateralen lateralen Lemniscus projizieren. Der laterale Lemniskus projiziert auf Neuronen des Colliculus inferior des Mittelhirns, die das Signal an den Nucleus geniculus medialis des Thalamus weiterleiten, der wiederum das Signal an den primären auditorischen Kortex des oberen Temporallappens (transversale Gyri von Heshel) weiterleitet. Auf allen Ebenen des Systems wird eine tonotopische Repräsentation aufrechterhalten. Das auditorische Assoziationsgebiet umgibt den primären auditorischen Kortex und ist für das Erkennen der Bedeutung von Tönen notwendig. In der dominanten Hemisphäre ist es besonders wichtig für das Erkennen von Sprache (Wernicke-Areal) und umfasst einen Großteil des Gyrus angularis und des Gyrus supramarginalis.

Diese Divergenz der auditorischen Informationen aus der Cochlea wird durch den Befund belegt, dass viele Neuronen entlang der „Hörbahn“ Informationen aus beiden Ohren erhalten. Es gibt einen Unterschied in der Ankunftszeit von jedem Ohr (der „binaurale Beat“), den das Gehirn nutzt, um Klänge zu lateralisieren. Außerdem sind immer kompliziertere Reize notwendig, um Neuronen in immer höheren Zentren der Hörbahn zu aktivieren. So reagieren viele Neuronen im Hirnstamm nicht auf einen reinen Ton, sondern nur auf komplizierte Frequenzmuster.

Die Divergenz innerhalb des auditorischen Systems macht es auch äußerst unwahrscheinlich, dass eine einzelne Läsion, die den Hirnstamm oder die Großhirnrinde betrifft, Taubheit auf beiden Ohren oder sogar vollständige Taubheit auf einem Ohr verursacht.