LIFE HISTORY THEORY
Die Lebensgeschichtstheorie befasst sich mit der Evolution des Zeitplans von Reproduktion und Mortalität im Laufe des Lebens eines Organismus (Roff, 1992; Steams, 1992; Charlesworth, 1994). Der Reiz der Lebensgeschichtstheorie besteht darin, dass, wenn man die Lebensgeschichte einer Population genetisch identischer Organismen spezifiziert hat, man auch die Fitness dieses Genotyps spezifiziert hat. Jede reale Population von Organismen ist eine Sammlung von Genotypen, die sich in ihrem altersspezifischen Zeitplan von Geburt und Tod unterscheiden können. Wenn wir die Lebensgeschichte jedes Genotyps in einer Population beschreiben könnten, könnten wir ihren evolutionären Verlauf vorhersagen. Viele hartnäckige Probleme der Evolutionsbiologie wären lösbar, wenn es einfach wäre, die Fitness eines Genotyps zu messen.
Das ist leider nicht der Fall. Es gibt einige wenige Organismen, bei denen es unter besonderen Umständen möglich ist, etwas zu messen, das der Fitness nahe kommt – klonales Wachstum bei Mikroorganismen (Paquin und Adams, 1983), Samenproduktion von ungeschlechtlichen Pflanzen (Stratton, 1992) oder die Konkurrenzfähigkeit von Drosophila-Genotypen (Fowler et al., 1997). Die besonderen Umstände, die notwendig sind, um diese relativ umfassenden Maße zu erhalten, beeinträchtigen jedoch ihre Allgemeingültigkeit. Bei der überwiegenden Mehrheit der Organismen können wir nur bruchstückhafte Einblicke in ihre Fitness durch die Bäume ihrer normalen Umgebung gewinnen.
Für die meisten Organismen sind einige Teile des Lebenszyklus leicht zu untersuchen. Daher können wir einige Teile des Zeitplans der altersspezifischen Mortalität und Reproduktion, des Lebenslaufs, der meisten Organismen ausfüllen. Die Theorie der Lebensgeschichte bietet einen Rahmen, mit dem diese fragmentarischen Teile der Fitness interpretiert werden können. Zum Beispiel ist die Fitness einer Lebensgeschichte in der Regel sehr empfindlich gegenüber dem Alter, in dem die Reproduktion beginnt, weil es mit der Generationszeit und der Größe und Fruchtbarkeit der erwachsenen Organismen korreliert. Dies rechtfertigt die Untersuchung von Organismen, bei denen der Zeitpunkt der Fortpflanzung und die Größe der brütenden Individuen bekannt sind, selbst wenn ein Großteil der restlichen Lebensgeschichte unklar ist.
Die Ursprünge der Untersuchung der Evolution von Lebensgeschichten liegen in der Demographie. Die notwendigen Informationen, um demographische Vorhersagen zu treffen, sind die Rate, mit der neue Nachkommen produziert werden, und die Rate, mit der Individuen sterben. Die gebräuchlichste Darstellung einer Lebensgeschichte ist die der diskreten Lebenstafel (Charlesworth, 1994). Um eine Lebenstabelle zu erstellen, wird der potenzielle Lebenszyklus eines Organismus in eine Reihe von Stadien aufgeteilt, die durch eine messbare Variable wie Alter, Entwicklungsstadium oder Größe definiert sind. Für jedes dieser Stadien werden die Überlebenswahrscheinlichkeiten in diesem Stadium, die Umwandlung in andere Stadien und die Reproduktionsrate von Individuen in diesem Stadium gemessen. Aus diesen Parametern ergeben sich Demographie und Fitness. Die Darstellung der Lebenstabelle legt einen endlichen Satz von zu schätzenden Parametern nahe – höchstens das Quadrat der Anzahl der definierten Stadien. Die Wahl der Art und Anzahl der Stadien unterliegt dem Zielkonflikt zwischen denjenigen, die praktisch zu messen sind, und denjenigen, die geeignet sind, den aktuellen Zustand der Population, die wir darstellen wollen, zu erfassen.
Eine Lebenstabelle ist natürlich nur eine Annäherung an eine reale Lebensgeschichte. Ein wichtiger Aspekt dieser Näherung ist die Annahme, dass die Menge der Übergangswahrscheinlichkeiten das Schicksal der Individuen genau erfassen kann. Beispielsweise können die Übergangswahrscheinlichkeiten nicht nur vom aktuellen Zustand eines Individuums im Modell abhängen, sondern auch von der Vorgeschichte dieses Individuums, von der zu erwarten ist, dass sie den Zustand von Variablen, wie z. B. Energiereserven, beeinflusst, die außerhalb der Reichweite des Modells liegen. Eine weitere wichtige Annäherung ist die implizite Annahme, dass sich die Parameter einer Lebenstabelle nicht ändern. Dies wird durch Veränderungen in der Umwelt, einschließlich der Dichte und Häufigkeit der Genotypen in der Population, verletzt.
Eine Möglichkeit, weiter zu verfahren, ist, einfach mehr Parameter zu diesem diskreten Modell hinzuzufügen, Informationen über die Umwelt einzubeziehen, die Stadien feiner zu unterteilen, usw. Praktisch gesehen ist das keine sehr vielversprechende Lösung, da unsere Fähigkeit, Parameter zu schätzen, bei einer solchen Komplexität schnell überfordert ist. Im Grenzfall wird eine Lebensgeschichte unendlich viele solcher Parameter haben. Eine attraktive Alternative ist es, eine kontinuierliche Version einer Lebenstabelle zu postulieren, bei der Überlebens- und Reproduktionsraten kontinuierliche Funktionen von Variablen wie Alter oder Größe und dem Zustand der Umwelt sind. Vielleicht können relativ einfache Gleichungen mit einer kleinen Anzahl von Parametern eine Lebensgeschichte zusammenfassen, bei der eine Lebenstabelle eine schlechte Annäherung an die Realität ist. Roff (1992) bespricht viele solcher Modelle. Das Ziel jeder Darstellung der Lebensgeschichte ist dasselbe: Wir wollen eine ausreichende Komplexität, damit der Zustand der Population erfasst wird, ohne dass wir eine unrealistische Anzahl von Parametern schätzen müssen.
Während der demographisch fokussierte Ansatz den Zustand der Population adäquat beschreiben kann, ist er eindeutig nicht geeignet, um die evolutionären Gründe für diesen Zustand zu verstehen oder evolutionäre Vorhersagen zu machen. Um dies zu erkennen, muss man nur bedenken, welche Art von Lebensgeschichte auf der Grundlage der gerade beschriebenen Darstellungen vorhergesagt werden würde. Die Fitness wird eindeutig durch eine Erhöhung der Überlebensrate und der Reproduktion in allen Altersstufen maximiert. Dies sollte zur Evolution einer einzigen Population von „darwinistischen Dämonen“ führen, die ewig leben und eine unendliche Anzahl von Nachkommen produzieren. Da es keine darwinistischen Dämonen gibt, muss es eine Reihe von Faktoren geben, die diesen Zustand verhindern. Dies sind die evolutionären Beschränkungen der Lebensgeschichten.