3.6 Nekton
Der Beitrag des marinen Nektons (der stärker schwimmenden pelagischen Makroorganismen) wie Fische und Zehnfußkrebse (z.B. Garnelen) zur Regeneration von N in marinen Systemen hat deutlich weniger Aufmerksamkeit erhalten als das Zooplankton (Haertel-Borer et al., 2004). Darüber hinaus ist die Quantifizierung und Bedeutung des Nährstoffrecyclings durch große Konsumenten in Süßwassersystemen viel besser bekannt (siehe z.B. den Bericht von Vanni, 2002). Diese größeren, beweglichen Organismen tragen zur N-Regeneration über die Ausscheidung oder Auflösung von egestiertem Kot bei (obwohl die Rolle der schlampigen Fütterung für diese größeren Organismen nicht untersucht wurde und möglicherweise auch zum gelösten N-Pool beiträgt), den Transport von Nährstoffen über die Migration und die Freisetzung von sedimentgebundenen Nährstoffen zurück in die Wassersäule durch Bioturbation. Eine Disziplin, in der die Regeneration von N durch Nekton intensiv untersucht wurde, ist die Aquakultur. Hohe Dichten von Zuchtfischen können zu erhöhten NH4+ -Konzentrationen führen, die für die Fische toxisch sein können, sowie zu einer hohen Sedimentbelastung durch Fischkot, was zu anoxischen Bodensedimenten, einer Abnahme der benthischen Vielfalt und anderen Problemen führt (Ip et al., 2001; Wu, 1995). In diesem Abschnitt konzentrieren wir uns auf die ökologische und ökologische Bedeutung der N-Regeneration durch marines Nekton. Für einen umfassenden Überblick über die Physiologie des N-Stoffwechsels und der N-Ausscheidung bei Fischen siehe den Band der Fish Physiology, der der N-Ausscheidung gewidmet ist, herausgegeben von Wright und Anderson (2001).
Wie das Zooplankton (siehe Kapitel 26 von Steinberg und Saba, in diesem Band) sind marine Teleostfische primär ammonotisch (Wood, 2001), können aber auch einen signifikanten Anteil ihres TDN als Harnstoff oder andere DON-Verbindungen ausscheiden (sowohl in frühen Entwicklungsstadien als auch als Erwachsene) (Anderson, 2001; Torres et al, 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright und Fyhn, 2001; Wright und Land, 1998). So fanden Walsh et al. (2001) in einer Untersuchung von 16 marinen Fischarten heraus, dass die Harnstoffausscheidung von Teleosteern 1-24 % der kombinierten NH4+ plus Harnstoffausscheidung ausmachte. Bei einer Art, bei der die TDN-Ausscheidung gemessen wurde, machte DON (Harnstoff plus unbekannte Verbindungen) 4-31 % der ausgeschiedenen TDN aus. Bei der Sardine Sardinop sagax machte DON 31 % der TDN-Ausscheidung bei nicht gefütterten Fischen und 25 % bei mit Mysiden gefütterten Fischen aus (van der Lingen, 1998). Marine Elasmobranchen (Haie, Rochen) sind in erster Linie ureotelisch, aber die Ausscheidungsraten wurden nur bei sehr wenigen Arten gemessen (Wood, 2001), daher wird ihr Beitrag zur N-Regeneration hier nicht berücksichtigt.
Die Ernährung kann eine wichtige Rolle beim N-Recycling durch Nekton spielen und zu trophischen Effekten auf die N-Regeneration in einem bestimmten Ökosystem führen. Beispielsweise ist die N-Assimilationseffizienz für omnivore Sardellen (Engraulis capensis) und Sardinen (Sardinops sagax) aus Auftriebsgebieten, die mit Phytoplankton gefüttert werden, geringer (83 % bzw. 79 %) als für solche, die mit Zooplankton gefüttert werden (87 % bzw. 93 %) (James et al., 1989; van der Lingen, 1998). Die N-Assimilationseffizienz für den atlantischen Menhaden (Brevoortia tyrannus) war jedoch ähnlich (~92%) bei der Fütterung mit Phytoplankton oder Zooplankton (Durbin und Durbin, 1981). Die Stöchiometrie des konsumentengetriebenen Nährstoffrecyclings hat auch einen wichtigen trophischen Einfluss, da das N:P-Verhältnis der Ausscheidung signifikante Auswirkungen auf die Physiologie des Phytoplanktons und die Struktur der Gemeinschaft haben kann (z.B. Elser und Urabe, 1999).
Der Beitrag der NH4+-Regeneration des Nektons zum N-Bedarf des Phytoplanktons für die Primärproduktion wurde in mehreren Studien ermittelt. Basierend auf den von ihnen gemessenen N-Ausscheidungsraten von Sardellen (Engraulis mordax) und Stachelmakrelen (Trachurus symmetricus) und Fischereidaten aus der California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI)-Untersuchung schätzten McCarthy und Whitledge (1972), dass die Regeneration von NH4+ und Harnstoff durch pelagische Fische vor der Küste Südkaliforniens 10 % des NH4+ und 2 % des vom Phytoplankton für die Primärproduktion benötigten Harnstoffs ausmacht. Allesfressende Fische in einem Ökosystem der Brandungszone liefern <1% des gesamten N-Bedarfs des Phytoplanktons (Cockcroft und Du Preez, 1990), wobei Penaeid-Garnelen 12% (Cockcroft und McLachlan, 1987) und Mysiden 10% (Cockcroft et al., 1988), des N-Bedarfs des Phytoplanktons im gleichen System.
Nekton stellt eine wichtige lokale Quelle für regenerierten N in einer Reihe von Habitaten dar. Die Freisetzung von NH4+ und P durch Nekton (Fische und Garnelen) in intertidalen Bächen eines Salzwiesen-Ästuars in South Carolina wurde von Haertel-Borer et al. (2004) quantifiziert. Sie fanden heraus, dass die NH4+ -Ausscheidung durch Nekton im zeitigen Frühjahr und Sommer (Mittelwert von 199 μmol NH4+ m-2 h-1, in einer Wassersäulentiefe von 0,4-0,7 m) deutlich höher war als durch Meso- und Makrozooplankton (ca. 2 μmol NH4+ m-2 h-1, berechnet aus ihrer Tabelle 6) und höher als alle anderen NH4+ -Quellen (z. B., atmosphärische Deposition, benthische Remineralisierung, Bakterien) mit Ausnahme von Austernriffen (Austern plus Sediment und Epifauna) (Mittelwert von 229 μmol NH4+ m-2 h-1, im Sommer). Obwohl die Nektonausscheidung in ihren Experimenten relativ wichtiger für die NH4+-Freisetzung war als die Bioturbation, war die Nektonausscheidung plus Bioturbation im Durchschnitt die größte NH4+-Quelle in diesem System (Mittelwert von 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Viele der Nektons in den intertidalen Bächen ernährten sich von benthischen Invertebraten oder Detritus und verlagern so benthisch gebundene Nährstoffe über die Regeneration in die Wassersäule (siehe unten). Fische sind über ihren Kot und ihre Ausscheidungen auch eine bedeutende Nährstoffquelle für Korallenriffgemeinschaften (Meyer und Schultz, 1985; Meyer et al., 1983). Zum Beispiel waren juvenile Französische und Weiße Grunzer (Haemulon flavolineatum und H. plumieri) in der Lage, den den Korallen aus anderen Quellen zugeführten N zu verdoppeln und das Korallenwachstum und wahrscheinlich auch die biologische Aktivität im Riffbenthos zu stimulieren (Meyer und Schultz, 1985). Die Periodizität der N-Ausscheidung und Defäkation durch riffbewohnende Fische (Polunin und Koike, 1987) kann ebenfalls wichtige Auswirkungen auf den Nährstoffkreislauf und die Phytoplanktongemeinschaften in Riffökosystemen haben.
Die Bedeutung von Fischen als Vektor für den biotischen Nährstofftransport (oder die Translokation) von Biomasse oder gelösten Nährstoffen von einem Lebensraum oder Ökosystem in ein anderes wurde in mehreren Studien untersucht. Die Wanderung von Golf-Menhaden (Brevoortia patronus) führt zu einem Transport von N und P (als Biomasse) aus einem Ästuar in den Golf von Mexiko, der in der gleichen Größenordnung liegt wie der passive Export von Nährstoffen durch Gezeiten und Süßwasserfluss (Deegan, 1993). Planktivore Fische (der Schmied, Chromis punctipinnis), die sich in der Wassersäule von Zooplankton ernähren, scheiden NH4+ innerhalb des subtidalen Felsriffs aus, während sie nachts Schutz suchen (Bray et al., 1986). Die Menge an NH4+ , die von diesen schützenden Fischen ausgeschieden wird, ist etwa eine Größenordnung höher als die Gesamtmenge, die von Makroinvertebraten und Fischen, die hauptsächlich innerhalb des Riffs nach Nahrung suchen, ausgeschieden wird (Bray et al., 1988). Hjerne und Hansson (2002) fanden heraus, dass die Entfernung von Nährstoffen in der Fischbiomasse durch die Fischerei in der Ostsee 1,4 % der gesamten jährlichen N-Fracht (und 7 % der P-Fracht) betrug. Die Fischerei entfernte einen bedeutenderen Anteil des geschätzten anthropogenen Anteils der gesamten Nährstofffracht, die die offene Ostsee erreicht (2,5 % der anthropogenen N-Fracht und 18 % der P-Fracht), was einen bedeutenden Fluss von Nährstoffen aus dem Ökosystem darstellt. Sie vermuten, dass die Fischerei „der Eutrophierung in der offenen Ostsee entgegenwirken kann, indem sie beträchtliche Mengen an Nährstoffen durch Fischanlandungen entfernt“, obwohl sie darauf hinweisen, dass „andere Effekte der Fischerei diesen positiven Effekt ausgleichen können.“ Fische, die sich von benthischer Beute ernähren (oder von organischem Detritus und Algen, die mit den Sedimenten assoziiert sind), aber verstoffwechselte Nährstoffe in die offene Wassersäule ausscheiden, sind ein weiterer Modus des N-Transports. In Süßwassersystemen kann diese Freisetzung von sedimentgebundenen Nährstoffen in die Wassersäule eine wichtige Nährstoffquelle im Vergleich zu Einträgen aus dem Einzugsgebiet sein (z.B. Gido, 2002; Schaus et al., 1997). Dieser Prozess ist in marinen Systemen wenig untersucht worden (siehe jedoch Haertel-Borer et al., 2004, siehe oben).
Schließlich kann, wie im vorangegangenen Abschnitt 3.5.3. für Zooplankton beschrieben, vertikal wanderndes Nekton im offenen Ozean auch aktiv regenerierten N unterhalb der euphotischen Zone durch diel vertikale Wanderung transportieren, obwohl Daten für den aktiven Transport von Nekton spärlich sind (Longhurst und Harrison, 1988; Longhurst et al, 1989, und siehe Angel und Pugh, 2000, und Hidaka et al., 2001 für den C-Transport durch Mikronekton). Die Fäkalien von vertikal wandernden Myktophiden im westlichen äquatorialen Pazifik wiesen einen hohen Anteil an Aminosäuren auf (gleich 37-42 % des fäkalen organischen C) und könnten eine Quelle essentieller Aminosäuren für mesopelagische Tiere darstellen (Hidaka et al., 2001).