Deuterostome

Deuterostomes Temporele bereik: Cambrium – heden 540-0 Ma
File:Zeekomkommer.jpg
Een zeekomkommer
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk:	Animalia
Clade:	Nephrozoa
Superphylum:	Deuterostomia Grobben, 1908
Clades
“Ambulacraria” Hemichordata Cambroernida † Echinodermata Chordata Saccorhytida † Vetulicolia † ?

Deuterostomes (taxonomische term: Deuterostomia; betekent “tweede mond” in het Grieks) zijn alle leden van een superylum van dieren. Het is een zusterclade van de Protostomia, waarmee het de Nephrozoa clade vormt.

Deuterostomia is een subtaxon van de Bilateria tak van het subkoninkrijk Eumetazoa, binnen de Animalia, en onderscheiden zich van de protostomes door hun deuterostomische embryonale ontwikkeling; bij deuterostomes wordt de eerste opening (de blastopore) de anus, terwijl die bij protostomes de mond wordt. (Er zijn enkele gevallen van deuterostomie bij de protostomen.)

Deuterostomen worden ook wel enterocoelomaten genoemd, omdat hun coëloom zich ontwikkelt via enterocoely.

Er zijn drie grote clades van deuterostomen:

• Chordata (gewervelde dieren en hun verwanten)
• Echinodermata (zeesterren, zee-egels, zeekomkommers, enz.)
• Hemichordata (eikelwormen en graptolieten)

Classificatiegeschiedenis

Voorheen omvatte Deuterostomia ook de phyla Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha, en Phoronida op basis van embryologische kenmerken. Superphylum Deuterostomia werd echter in 1995 geherdefinieerd op basis van DNA moleculaire sequentie analyses toen de lophophoraten eruit werden verwijderd en werden gecombineerd met andere protostome dieren om superphylum Lophotrochozoa te vormen. Het phylum Chaetognatha (pijlwormen) kan hiertoe behoren, maar moleculaire studies hebben hen vaker in de protostomen geplaatst.

Uitgestorven deuterostome groepen kunnen het phylum Vetulicolia omvatten.

Echinodermata en Hemichordata vormen de clade Ambulacraria.

Notable characteristics

In zowel deuterostomes als protostomes ontwikkelt een zygote zich eerst tot een holle bal van cellen, een blastula genaamd. Bij deuterostomes vinden de eerste delingen parallel aan of loodrecht op de poolas plaats. Dit wordt radiale splitsing genoemd, en komt ook voor bij bepaalde protostomen, zoals de lophophoraten.

De meeste deuterostomen vertonen onbepaalde splitsing, waarbij het ontwikkelingslot van de cellen in het zich ontwikkelende embryo niet wordt bepaald door de identiteit van de oudercel. Als de eerste vier cellen worden gescheiden, is elke cel in staat een complete kleine larve te vormen; en als een cel uit de blastula wordt verwijderd, zullen de andere cellen dat compenseren.

In deuterostomes vormt het mesoderm zich als uitsteeksels van de ontwikkelde darm die zich afknellen en zo het coëloom vormen. Dit wordt enterocoely genoemd.

Een ander kenmerk dat zowel bij de Hemichordata als bij de Chordata voorkomt is pharyngotremy; de aanwezigheid van spiracles of kieuwspleten in de keelholte, die ook wordt aangetroffen bij sommige primitieve fossiele stekelhuidigen (mitraten). Een holle zenuwstreng wordt aangetroffen bij alle chordaten, ook bij manteldieren (in het larvale stadium). Sommige hemichordaten hebben ook een buisvormige zenuwstreng. In het vroege embryonale stadium lijkt het op de holle zenuwstreng van chordaten.

Omdat het zenuwstelsel van stekelhuidigen sterk is gewijzigd, is het niet mogelijk veel te onderscheiden over hun voorouders in dezen, maar op grond van verschillende feiten is het goed mogelijk dat alle huidige deuterostome dieren zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder die faryngeale kieuwspleten, een hol zenuwstreng, cirkelvormige en longitudinale spieren en een gesegmenteerd lichaam bezat. Het zou kunnen lijken op de kleine groep urochordate deuterostomen uit het Cambrium, Vetulicolia genaamd.

Vorming van mond en anus

Main article: Embryologische oorsprong van de mond en anus

Het bepalende kenmerk van de deuterostome is het feit dat de blastopore (de opening aan de onderkant van de zich vormende gastrula) de anus wordt, terwijl bij protostomes de blastopore de mond wordt. De mond van de deuterostome ontwikkelt zich aan het andere eind van het embryo dan de blastopore en in het midden ontwikkelt zich een spijsverteringskanaal dat de twee met elkaar verbindt.

Bij veel dieren zijn deze vroege ontwikkelingsstadia later geëvolueerd op een manier die niet meer overeenkomt met deze oorspronkelijke patronen. Zo heeft de mens al een darmbuis gevormd op het moment van de vorming van de mond en de anus. Dan wordt de mond eerst gevormd, tijdens de vierde week van de ontwikkeling, en de anus ontstaat vier weken later, waarbij tijdelijk een cloaca wordt gevormd.

Origins en evolutie

De meeste dieren die complexer zijn dan kwallen en andere Cnidaria worden in twee groepen verdeeld, de protostomen en de deuterostomen. Chordaten (waartoe alle gewervelde dieren behoren) zijn deuterostomen. Het lijkt waarschijnlijk dat de Template:Ma/1 miljoen jaar oude Kimberella tot de protostomen behoorde. Dat impliceert dat de protostome en de deuterostome lijnen zich enige tijd vóór het verschijnen van Kimberella hebben gesplitst – ten minste Template:Ma/1 miljoen jaar geleden, en dus ruim vóór het begin van het Cambrium Template:Ma/1 miljoen jaar geleden, d.w.z. tijdens het laatste deel van het Ediacaran tijdperk (circa 635-542 Mya, rond het einde van de wereldwijde Marinoïsche ijstijd in het late Neoproterozoïcum). De oudst ontdekte voorgestelde deuterostome is Saccorhytus coronarius, die ongeveer 540 miljoen jaar geleden leefde. De onderzoekers die de ontdekking deden, geloven dat de Saccorhytus een gemeenschappelijke voorouder is van alle tot nu toe bekende deuterostomen.

Fossielen van één belangrijke deuterostome groep, de stekelhuidigen (waarvan de moderne leden zeesterren, zee-egels en crinoïden omvatten), komen vrij algemeen voor vanaf het begin van serie 2 van het Cambrium, Template:Ma/1 miljoen jaar geleden. Het Midden-Cambrische fossiel Rhabdotubus johanssoni is geïnterpreteerd als een pterobranch hemichordaat. De meningen verschillen over de vraag of het fossiel Yunnanozoon uit het vroege Cambrium een hemichordaat of een chordaat is. Een ander fossiel uit de Chengjiang-fauna, Haikouella lanceolata, wordt geïnterpreteerd als een chordaat en mogelijk een craniaat, omdat het tekenen vertoont van een hart, slagaders, kieuwfiltamenten, een staart, een neuraal koord met hersenen aan de voorkant, en mogelijk ogen – hoewel het ook korte tentakels rond zijn mond had. Haikouichthys en Myllokunmingia, ook uit de Chengjiang-fauna, worden als vissen beschouwd. Pikaia, veel eerder ontdekt maar uit de Midden-Cambrium Burgess Shale, wordt ook beschouwd als een primitief chordaat.

Fossielen van vroege chordaten zijn daarentegen zeer zeldzaam, omdat ongewervelde chordaten geen botweefsel of tanden hebben, en er zijn geen fossielen van post-Cambriaanse ongewervelde chordaten bekend, afgezien van de Paleobranchiostoma uit het Perm, sporenfossielen van de Ordovicische koloniale tunicaat Catellocaula, en verschillende spicules uit het Jura en Tertiair, die voorlopig aan ascidiën worden toegeschreven.

Fylogenie

Hieronder staat een fylogenetische boom die de consensusrelaties tussen de deuterostome taxa laat zien. Fylogenomisch bewijs suggereert dat de enteropneustamilie, Torquaratoridae, binnen de Ptychoderidae vallen. De boom is gebaseerd op 16S +18S rRNA-sequentiegegevens en fylogenomische studies uit verschillende bronnen. De geschatte data voor elke radiatie in een nieuwe clade zijn gegeven in miljoenen jaren geleden (Mya).

Classificatie

Hier zijn de volgende fyla/subgroepen van de deuterostomen.

• Superphylum Deuterostomia
  • Phylum Chordata (gewervelde dieren, manteldieren, en lancelets)
    • Subphylum Cephalochordata – 1 klasse (lancelets)
    • Subphylum Tunicata (Urochordata) – 4 klassen (tunicates)
    • Subphylum Vertebrata (Craniata) – 9 klassen (vertebraten – zoogdieren, reptielen, amfibieën, vogels, en vissen)
      • Infraphylum Agnatha (Cyclostomata of incertae sedis) – 2 klassen (kaakloze vissen – slijmprikken en lampreien)
      • Infraphylum Gnathostomata – 7 klassen (gewervelde dieren met kaken – zoogdieren, reptielen, amfibieën, vogels, beenvissen, en kraakbeenvissen)
        • Superklasse incertae sedis – 1 klasse (kraakbeenvissen – haaien, roggen, en chimaera’s)
        • Superklasse Osteichthyes – 2 klassen (beenvissen, 98.8 procent van alle vissen – straalvinnige vissen en kwabvinnige vissen)
        • Superklasse Tetrapoda – 4 klassen (gewervelde dieren met vier ledematen – zoogdieren, reptielen, amfibieën, en vogels)
  • Phylum Hemichordata – 3 klassen (hemichordaten, bekend als eikelwormen)
  • Phylum Echinodermata (stekelhuidigen – zeesterren, broze sterren, zeelelies, zee-egels, en zeekomkommers)
    • Subphylum Asterozoa – 2 klassen (zeesterren en broze sterren)
    • Subphylum Crinozoa – 1 klasse (zeelelies)
    • Subphylum Echinozoa – 2 klassen (zee-egels en zeekomkommers)

  Zie ook

  • Levensduurlijn
  1. ^ Wade, Nicholas (30 januari 2017). “Deze prehistorische menselijke voorouder was een en al mond”. New York Times. https://www.nytimes.com/2017/01/30/science/this-prehistoric-human-ancestor-was-all-mouth.html. Op 31 januari 2017 ontleend.
  2. ^ a b Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). “Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)”. Nature. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature21072.
  3. ^ Martín-Durán, José M.; Passamaneck, Yale J.; Martindale, Mark Q.; Hejnol, Andreas (2016). “De ontwikkelingsbasis voor de terugkerende evolutie van deuterostomie en protostomie”. Nature Ecology & Evolutie. 1: 0005. doi:10.1038/s41559-016-0005.
  4. ^ Halanych, K.M.; Bacheller, J.; Liva, S.; Aguinaldo, A. A.; Hillis, D.M. & Lake, J.A. (17 maart 1995). “18S rDNA bewijs dat de Lophophoraten Protostome Dieren zijn”. Science. 267 (5204): 1641-1643. Bibcode:1995Sci…267.1641H. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451.
  5. ^ Ontwikkelings- en evolutionaire oorsprong van het faryngeale apparaat
  6. ^ On the Origin of Phyla
  7. ^ Smith, Andrew B. (2012). “Cambrian problematica en de diversificatie van deuterostomes”. BMC Biologie. 10 (79): 1-3. doi:10.1186/1741-7007-10-79. Opgehaald 2015-11-04.
  8. ^ a b Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 juli 2002). “De laatste gemeenschappelijke bilateriaanse voorouder”. Development. 129 (13): 3021-3032. PMID 12070079.
  9. ^ Nieuwe gegevens over Kimberella, het Vendian weekdierachtige organisme (Witte zee regio, Rusland): paleoecologische en evolutionaire implicaties (2007), “Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.”, in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157-179, doi:10.1144/SP286.12, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511
  10. ^ Butterfield, N.J. (december 2006). “Hooking some stem-group “worms”: fossiele lophotrochozoën in de Burgess Shale”. BioEssays. 28 (12): 1161-1166. PMID 17120226. doi:10.1002/bies.20507.
  11. ^ a b Ghosh, Pallab (30 januari 2017). “Wetenschappers vinden ‘oudste menselijke voorouder'”. BBC. http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-38800987. Op 30 januari 2017 ontleend.
  12. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H.; Waggoner, B.M., eds. “Early Skeletal Fossils in Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions” (PDF). Paleontological Society Papers. 10: 67-78.
  13. ^ Bengtson, S.; Urbanek, A. (oktober 2007). “Rhabdotubus, een Midden-Cambrium rhabdopleurid hemichordate”. Lethaia. 19 (4): 293-308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x.
  14. ^ Shu, D.; Zhang, X. & Chen, L. (april 1996). “Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate”. Nature. 380 (6573): 428-430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0.
  15. ^ a b Chen, J-Y.; Hang, D-Y. & Li, C.W. (december 1999). “Een vroeg Cambrium craniate achtige chordate”. Nature. 402 (6761): 518-522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080.
  16. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; et al. (januari 2003). “Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”. Nature. 421 (6922): 526-529. Bibcode:2003Natur.421..526S. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264.
  17. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (November 1999). “Gewervelde dieren uit het Onder-Cambrrium in Zuid-China” (PDF). Nature. 402 (6757): 42-46. Bibcode:1999Natur.402…42S. doi:10.1038/46965. Opgehaald 2008-09-23.
  18. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Zhang, X-L. (November 1996). “Een Pikaia-achtig chordaat uit het Onder-Cambrium van China”. Nature. 384 (6605): 157-158. Bibcode:1996Natur.384..157S. doi:10.1038/384157a0. Opgehaald 2008-09-23.
  19. ^ Tassia, Michael G.; Cannon, Johanna T.; Konikoff, Charlotte E.; Shenkar, Noa; Halanych, Kenneth M.; Swalla, Billie J. (2016-10-04). “De wereldwijde diversiteit van Hemichordata”. PLoS ONE. 11 (10): e0162564. PMC 5049775Vrij toegankelijk. PMID 27701429. doi:10.1371/journal.pone.0162564.
  20. ^ Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qian; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). “Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)”. Nature. 542 (7640): 228-231. doi:10.1038/nature21072.

  40x40px

  Wikispecies heeft informatie gerelateerd aan: http://species.wikimedia.org/wiki/Deuterostomia

  Wikimedia Commons heeft media die verwant zijn aan: http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Deuterostomia

  • UCMP-Deuterostomes
  • Deciphering deuterostome phylogeny: moleculair, morfologische en paleontologische perspectieven
  • Deuterostomia bij Encyclopædia Britannica

  v – d – e Extante fyla van koninkrijk Animalia per subkoninkrijk Parazoa Mesozoa Eumetazoa Phoronida Brachiopoda Bryozoa (?) Entoprocta (?) Deuterostomia Basaal/betwist

  Lua error in package.lua op regel 80: module ‘Module:Portal/images/e’ niet gevonden.

  v – d – e Extante fyla van koninkrijk Animalia per subkoninkrijk Parazoa Mesozoa Eumetazoa Phoronida Brachiopoda Brachiopoda Bryozoa (?) Entoprocta (?) Deuterostomia Basaal/betwist