De integratie van sensorische feedbacksignalen en centrale motorische commando’s op verschillende niveaus van het centrale zenuwstelsel speelt een cruciale rol bij de controle van bewegingen. Onderzoek van het ruggenmerg van de kat heeft aangetoond dat op het niveau van het ruggenmerg sensorische afferenten en aflopende motorische paden convergeren op gemeenschappelijke spinale interneuronen. Studies bij de mens sinds de jaren 1970 hebben gedocumenteerd hoe deze integratie van motorische commando’s en zintuiglijke feedbacksignalen wordt gebruikt om de spieractiviteit tijdens de beweging te controleren. Tijdens de voortbeweging geeft de som van convergente inputs van de centrale patroongenerator (CPG), zintuiglijke feedback, afnemende commando’s en andere intrinsieke eigenschappen die door verschillende neuromodulatoren worden geactiveerd, aanleiding tot de activiteit van de interneuronen. Verder werd deze interneuronale activiteit ofwel rechtstreeks geregistreerd ofwel afgeleid uit de modulatie van de respons in hun postsynaptische doelwitten, meestal motoneuronen. De meest efficiënte manier om sensorische signalen in reflexwegen te geleiden is het controleren van het ontstekingsniveau van interneuronen. Bijvoorbeeld, tijdens locomotie, wordt de interneuronale activiteit gemoduleerd via excitatie of inhibitie, afhankelijk van de reflex pathways. Verschillende patronen van interneuronale activiteit zullen dus bepalen welke paden open, geblokkeerd of gemoduleerd zijn.
NeurotransmitterEdit
De zintuiglijke informatie die naar het ruggenmerg wordt doorgegeven, wordt gemoduleerd door een complex netwerk van excitatoire en inhibitoire interneuronen. Verschillende neurotransmitters komen vrij uit verschillende interneuronen, maar de twee meest voorkomende neurotransmitters zijn GABA, de primaire remmende neurotransmitter en glutamaat, de primaire exciterende neurotransmitter. Acetylcholine is een neurotransmitter die vaak interneuronen activeert door binding aan een receptor op het membraan.
Renshaw-cellenEdit
Renshaw-cellen behoren tot de eerste geïdentificeerde interneuronen. Dit type interneuron projecteert op α-motoneuronen, waar het remming tot stand brengt door expressie van de remmende neurotransmitter glycine. Sommige rapporten hebben echter aangetoond dat Renshaw cellen calcium-bindende proteïnen calbindin-D28k en parvalbumin synthetiseren. Verder controleren Renshaw cellen tijdens de spinale reflex de activiteit van de spinale motoneuronen. Ze worden geprikkeld door de axon collateralen van de motor neuronen.Bovendien maken Renshaw cellen remmende verbindingen met verschillende groepen van motor neuronen, Ia remmende interneuronen en hetzelfde motor neuron dat hen eerder prikkelde. Bovendien wordt door de verbinding met de motorneuronen een negatief terugkoppelingssysteem tot stand gebracht dat het vuurtempo van de motorneuronen kan reguleren. Bovendien kunnen de verbindingen met de Ia remmende interneuronen de sterkte van de wederzijdse remming naar het antagonistische motorneuron moduleren.
Ia remmende interneuronEdit
Joints worden gecontroleerd door twee tegengestelde sets van spieren genaamd extensoren en flexoren die synchroon moeten werken om een goede en gewenste beweging mogelijk te maken. Wanneer een spierspoeltje wordt gestrekt en de strekreflex wordt geactiveerd, moet de tegenoverliggende spiergroep worden geremd om te voorkomen dat deze de agonistische spier tegenwerkt. Het spinale interneuron, Ia-inhibitorisch interneuron genaamd, is verantwoordelijk voor deze remming van de antagonistische spier. De Ia afferent van de spierspil komt het ruggenmerg binnen, en één tak synapetiseert met het alpha-motor neuron dat de agonistische spier doet samentrekken. Zo ontstaat de gedragsreflex.
Tegelijkertijd synapteert de andere tak van de afferente Ia aan het remmende Ia interneuron, dat op zijn beurt synapteert aan het alfa-motoneuron van de antagonistische spier. Aangezien het Ia interneuron remmend is, voorkomt het dat het tegenoverliggende alfa-motoneuron vuurt. Zo voorkomt het dat de antagonistische spier samentrekt. Zonder dit systeem van wederzijdse remming kunnen beide spiergroepen op hetzelfde moment samentrekken en elkaar tegenwerken. Hierdoor wordt ook een grotere hoeveelheid energie verbruikt.
Daarnaast is de wederzijdse remming van belang voor het mechanisme dat ten grondslag ligt aan de vrijwillige beweging. Wanneer de antagonistische spier zich ontspant tijdens de beweging, verhoogt dit de efficiëntie en snelheid. Dit voorkomt dat bewegende spieren tegen de contractiekracht van antagonistische spieren in werken. Tijdens de vrijwillige beweging worden de Ia remmende interneuronen dus gebruikt om de spiercontractie te coördineren.
Daarnaast stellen de Ia-remmende interneuronen de hogere centra in staat de commando’s te coördineren die via één enkel commando worden gezonden naar de twee spieren die in één gewricht tegenover elkaar werken. Het interneuron ontvangt het inputcommando van de corticospinale descenderende axonen op zodanige wijze dat het descenderende signaal, dat de contractie van één spier activeert, ontspanning van de andere spieren veroorzaakt.
Ib inhibitory interneuronEdit
De autogene inhibitiereflex is een spinaal reflexverschijnsel waarbij het Golgi-peesorgaan betrokken is. Wanneer spanning op een spier wordt uitgeoefend, worden groep Ib-vezels die het Golgi-peesorgaan innerveren, geactiveerd. Deze afferente vezels projecteren op het ruggenmerg en synapteren met spinale interneuronen, Ib-inhibitorische interneuronen genaamd. Dit spinale interneuron maakt een remmende synaps met het alpha motor neuron dat dezelfde spier bedient die de Ib afferente veroorzaakte om te vuren. Als gevolg van deze reflex zorgt activering van de Ib-afferent ervoor dat het alfamotorneuron wordt geremd. Daardoor stopt de samentrekking van de spier. Dit is een voorbeeld van een disynaptische reflex, waarbij het circuit een spinaal interneuron bevat tussen de sensorische afferent en het motor neuron.
De activiteiten van de strek- en buigspieren moeten worden gecoördineerd in de autogene inhibitiereflex. De Ib afferent vertakt zich in het ruggenmerg. Eén tak synapteert met het remmende Ib interneuron. De andere tak synapteert met een exciterend interneuron. Dit excitatoir interneuron innerveert het alfa-motorneuron dat de antagonistische spier controleert. Wanneer het samentrekken van de agonistische spier wordt geremd, trekt de antagonistische spier samen.
Exciterende interneuronen
Een belangrijke reflex die door huidreceptoren en pijnreceptoren wordt geïnitieerd, is de buigreflex. Dit reflexmechanisme maakt het mogelijk lichaamsdelen, in dit geval een ledemaat, snel terug te trekken van de schadelijke prikkel. Het signaal gaat naar het ruggenmerg en een reactie wordt geïnitieerd nog voordat het naar de hersencentra gaat om een bewuste beslissing te nemen. Het reflexcircuit omvat de activering van de Groep III afferenten van pijnreceptoren als gevolg van een stimulus die een ledemaat treft, b.v. een voet. Deze afferenten komen het ruggenmerg binnen en reizen tot in het lumbale gebied, waar zij een exciterend interneuron synapteren. Dit interneuron prikkelt het alfa-motoneuron dat de contractie van de buigspier van het bovenbeen veroorzaakt.
Ook de afferente van groep III reist tot aan de L2-wervel, waar zij zich vertakken aan een ander exciterend interneuron. Dit interneuron prikkelt de alpha-motorneuronen, die vervolgens de heupflexorspier prikkelen. Deze gesynchroniseerde communicatie maakt het mogelijk het hele been te onttrekken aan de pijnprikkel. Dit is een voorbeeld van het ruggenmergcircuit dat de beweging in verschillende gewrichten tegelijk coördineert. Bovendien moeten tijdens de flexorreflex, wanneer de knie- en heupgewrichten worden gebogen, de antagonistische strekspieren worden geremd. Dit remmende effect wordt bereikt wanneer Groep III afferenten synapsen vormen met remmende interneuronen die op hun beurt synapsen vormen met de alfa-motorneuronen die de antagonistische spier innerveren.
De buigreflex coördineert niet alleen de activiteit van het been dat wordt afgezet, maar ook de activiteit van het andere been. Wanneer een been wordt verwijderd, moet het gewicht van het lichaam worden verdeeld over het andere been om het evenwicht van het lichaam te bewaren. De flexor reflex omvat dus een gekruiste extensie reflex. Een tak van de Groep III afferente synapsen een excitatoir interneuron, dat zijn axon over de middellijn in de contralaterale ruggenmerg verlengt. Op die plaats prikkelt het interneuron de alfa-motoneuronen die de strekspieren van het andere been bedienen. Hierdoor kunnen evenwicht en lichaamshouding worden gehandhaafd.