De heilige Aziatische waterlotus, Nelumbo nucifera — het favoriete voetstuk van een aantal Egyptische en Indiase goden. Het is gemakkelijk te zien waarom. Publiek domein. Klik op de afbeelding voor de link.
Creative Commons ehamburg. Klik op de afbeelding voor de licentie en bron.
Bij dieren is het erven van meer dan de gebruikelijke twee kopieën van DNA meestal een zeer slechte zaak. Dat kan gebeuren wanneer twee zaadcellen één eicel bevruchten, of wanneer bij de seksuele celdeling een fout wordt gemaakt, waardoor een zaadcel of een eicel dubbel zo veel DNA bevat als is toegestaan. Maar voor dierlijke embryo’s is het resultaat meestal hetzelfde: dood.
Dit geldt met name voor zoogdieren en vogels, waar meer dan twee kopieën – een toestand die polyploïdie wordt genoemd – iets teweegbrengt dat eufemistisch “algemene ontwikkelingsstoornis” wordt genoemd. In de praktijk betekent dit dat het systeem in elkaar stort, en het gebeurt zeer snel. Bij mensen komen drie of meer volledige genoomkopieën voor in ongeveer 5% van de miskramen.
Er zijn slechts twee gevallen van succesvolle polyploïdie bekend bij vogels, en slechts één bij zoogdieren: de Zuid-Amerikaanse rode viscacha rat (die veel schattiger is dan hij klinkt). Hij heeft vier kopieën van zijn genoom, wat hem tetraploïd maakt.
Polyploïdie komt iets vaker voor bij andere dieren. Er zijn enkele honderden gevallen van polyploïdie bekend bij insecten, reptielen, amfibieën, schaaldieren, vissen en andere “lagere” dieren. Polyploïdie kan vaak worden geïnduceerd bij deze dieren; iets dat “triploïde forel” wordt genoemd, maakt furore onder vissers in het noordwesten van de Stille Oceaan. De drie sets chromosomen van de vis kunnen niet goed paren tijdens de seksuele celdeling, waardoor ze steriel zijn, maar daardoor wel groter kunnen worden dan hun diploïde verwanten, omdat ze geen energie verspillen aan frivoliteiten als eitjes, sperma en aan de haak slaan. U weet hoe vissers denken over grote vissen, dus “triploïden” hebben al de nodige epische visvideo’s geïnspireerd.
Hoewel polyploïdie niet veel voorkomt bij dieren, wordt vermoed dat het een rol heeft gespeeld bij de evolutie, eonen geleden, van gewervelde dieren, straalvinnige vissen, en de zalm familie (waar forel lid van is). Maar over het geheel genomen is polyploïdie voor dieren een riskante en vaak gevaarlijke aangelegenheid.
Niet voor planten, die een meer laissez-faire houding ten opzichte van de hele zaak lijken te hebben.
In mijn bericht eerder deze week over een gemuteerd diploïd mos, meldde ik dat het in staat was functionele eitjes en sperma te maken met twee kopieën van het genoom in plaats van de gebruikelijke ene. Met andere woorden, de nakomelingen van deze mutant zouden tetraploïd zijn. Het feit dat deze planten in staat lijken levensvatbare polyploïde nakomelingen te produceren, suggereert dat polyploïdie bij mossen een evolutie-instrument kan zijn, zoals dat ook bij veel andere planten het geval is, aldus de auteurs van het artikel waarover ik schreef.
In tegenstelling tot dieren komt polyploïdie bij planten veel voor, is het schijnbaar onschuldig, en wordt het vaak door natuurlijke selectie gebruikt als een instrument voor soortvorming. Misschien verdragen planten genoomduplicatie beter dan dieren omdat zij van nature een flexibeler lichaamsbouw hebben dan dieren, en gemakkelijker om kunnen gaan met de grove anatomische veranderingen die daarmee gepaard kunnen gaan.
Wat de reden ook is, polyploïdie komt bij planten veel voor. Wetenschappers schatten dat de helft tot tweederde van de bloeiende planten polyploïd is, waaronder meer dan 99% van de varens en 80% van de soorten in de grassenfamilie – de bron van rijst, tarwe, gerst, haver en maïs. Dat geldt ook voor een groot deel van onze andere gewassen, waaronder suikerriet, aardappelen, zoete aardappelen, bananen, aardbeien en appels. Het is heel goed mogelijk dat we hier kunstmatig op geselecteerd hebben. Bij planten lijkt genoomduplicatie vaak te helpen om meer spul te maken, wat goed is als je dat spul wilt eten.
Hoewel genoomduplicatie bij planten op eigen kracht kan gebeuren via dezelfde mechanismen die ik hierboven voor dieren heb genoemd, is dat niet de meest gangbare manier. Het is vaker het gevolg van toevallige kruisingen tussen twee nauw verwante soorten. Dit levert meestal steriele nakomelingen op, omdat de chromosomen die niet bij elkaar passen niets hebben om mee te paren tijdens de seksuele celdeling. Maar als deze chimera bij toeval zijn genoom dupliceert, wordt de vruchtbaarheid hersteld door de verwante partij te paren.
Zo zijn bijvoorbeeld twee van de belangrijkste tarwevariëteiten van vandaag het resultaat van opeenvolgende hybride verdubbeling en verviervoudiging van de genomen van de voorouders van het wilde gras. De oorspronkelijke voorouderlijke soort had 14 chromosomen. Vandaag de dag planten boeren zowel tetraploïde 28-chromosoom durumtarwe als hexaploïde 42-chromosoom broodtarwe. Van harde tarwe wordt smakelijke pasta gemaakt, terwijl het glutenrijke hexaploïde meel eiwitnetwerken vormt die zich uitstrekken tot luchtiger, lichter brood.
Twee andere polyploïde planten deden vorige week de ronde: het vleesetende blaasjeskruid en de heilige lotus. Het blaasjeskruid stond in de schijnwerpers dankzij de ontdekking dat het vrijwel vrij is van niet-eiwit coderend “junk” DNA, een materiaal waar bijna elk ander complex organisme mee is overspoeld, ook u.
Maar de piepkleine, insectenetende plant is erin geslaagd deze spaarzaamheid te bereiken ondanks drie ronden van genoomduplicatie. In theorie heeft zij acht kopieën van elk gen, in vergelijking met de twee-kopie voorouder van bijna alle echte of “eudicots”, een enorme groep van bloeiende planten. Dat maakt hem octoploïd. (Het kan zelfs nog ploïder zijn dan dat, wanneer men in aanmerking neemt dat de eudicots kort na hun ontwikkeling hun genoom verdrievoudigd schijnen te hebben). Maar in de praktijk, en om redenen die wetenschappers niet helemaal begrijpen, heeft het blaasjeskruid op de een of andere manier op één na alle dubbele genen verwijderd, samen met het overgrote deel van zijn niet-eiwit coderende DNA. Dat is nog eens efficiency.
De volledige genetische sequentie van de heilige lotus is op 10 mei gepubliceerd. Lotus lijkt de eerste plant te zijn die zich heeft afgesplitst van de rest van de eudicots, zelfs nog vóór de vroege genoomverdrievoudiging waarop ik hierboven zinspeelde. Maar ergens daarna heeft zij haar eigen genoom afzonderlijk verdubbeld. Verdacht genoeg, zo melden de auteurs van het artikel waarin de sequentie wordt onthuld, lijkt de verdubbeling zo’n 65 miljoen jaar geleden te hebben plaatsgevonden.
Dat is opmerkelijk, natuurlijk, want het is precies rond de tijd dat onze planeet werd platgeslagen door de asteroïde die de dinosauriërs, maar ook zo’n 60% van de plantensoorten, sayonara zei. In tijden van milieustress, zo merken de auteurs op, lijken planten die hun genomen hebben gedupliceerd zich beter aan te passen en te overleven. Men zou kunnen speculeren dat dit te danken is aan het ruwe materiaal dat een tweede, overbodige set genen aan natuurlijke selectie verschaft voor het maken van eiwitten met nieuwe functies.
Veel andere plantensoorten lijken hun genomen te hebben verdubbeld rond de tijd van de K-T asteroïde-inslag, schrijven de auteurs, wat suggereert dat polyploïdie, wat de omstandigheden in die tijd ook waren, een goede overlevingsstrategie voor planten lijkt te zijn geweest. Het was ook een optie die veel minder beschikbaar was voor dieren, die om deze en waarschijnlijk vele andere redenen (zij missen bijvoorbeeld het vermogen van sommige planten om versterkte ruststructuren te maken en in slaap te gaan) zwaardere verliezen leden. Men denkt dat misschien wel 80% van de diersoorten op aarde is uitgestorven in de catastrofale nasleep van de inslag.
Otto S. & Whitton J. (2000). Polyploid Incidence and Evolution, Annual Review of Genetics, 34 401-437. DOI: 10.1146/annurev.genet.34.1.401
Ming R., VanBuren R., Liu Y., Yang M., Han Y., Li L.T., Zhang Q., Kim M.J., Schatz M.C. & Campbell M. & (2013). Genoom van de langlevende heilige lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.), Genome Biology, 14 (5) R41. DOI: 10.1186/gb-2013-14-5-r41
Ibarra-Laclette E., Lyons E., Hernández-Guzmán G., Pérez-Torres C.A., Carretero-Paulet L., Chang T.H., Lan T., Welch A.J., Juárez M.J.A. & Simpson J. & (2013). Architecture and evolution of a minute plant genome, Nature, DOI: 10.1038/nature12132