Der offene Ozean
Jenseits des Kontinentalschelfs liegt der offene Ozean, oder die pelagische Umwelt. Pelagische Lebensgemeinschaften werden in erster Linie durch die Wassermassen abgegrenzt, so dass die Lebensgemeinschaften oft weit über Bereiche verteilt sind, die durch Unterschiede in Temperatur, Salzgehalt und Nährstoffwerten gekennzeichnet sein können. So können Oberflächenzirkulation und Windeffekte mit thermohalinen Zirkulationsmustern interagieren, um unterschiedliche Wassermassen mit unterschiedlichen Faunen zu schaffen. Interessante Prozesse treten dort auf, wo diese Wassermassen aufeinandertreffen, wodurch komplexe räumliche Muster an den Grenzen entstehen. Es ist klar, dass diese Umweltvariablen eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Muster spielen, aber auch die geologische Geschichte eines Lebensraums kann eine Rolle spielen, indem sie den regionalen Artenpool bestimmt. Große geologische Ereignisse wie die Hebung der Landenge von Panama, die Öffnung der Drake-Passage und die Vergletscherung im Pleistozän hatten alle tiefgreifende Auswirkungen auf die Zirkulation, was wiederum große Auswirkungen auf die marinen Verbreitungsmuster hatte, die sich in modernen Lebensgemeinschaften widerspiegeln. Im Gegensatz zu Schelf- und Küstenumgebungen ist der Einfluss benthischer Lebensgemeinschaften auf die Prozesse der Wassersäule im offenen Ozean minimal und indirekt.
Vertikal wandernde Arten spielen eine bedeutende Rolle in den pelagischen Lebensgemeinschaften des Ozeans und stellen eine Verbindung zwischen Oberflächen- und Tiefenwasser her. Einige Arten wandern täglich viele hundert Meter weit und erschweren so die Bewertung der Biodiversität in einer bestimmten Wassermasse. Diese wandernden Arten stellen ein Mittel für den Energietransfer zwischen Gewässern in verschiedenen Tiefen dar und bieten auch einen Mechanismus, durch den die Regulierung der Diversitätsmuster in Oberflächengewässern mit den Diversitätsmustern in tieferen Gewässern oder im Benthos in Verbindung gebracht werden könnte. Viele benthische Arten produzieren auch Larvenstadien, die zur Artenvielfalt in Oberflächengewässern beitragen können, oft auf saisonaler Basis. Das Oberflächenwasser kann auch einen großen Einfluss auf die benthischen Lebensgemeinschaften in der Tiefsee haben, da die Tiefsee weitgehend von der Primärproduktion an der Oberfläche abhängt.
Die Photosynthese ist auf den oberen Teil der Wassersäule (∼200 m) beschränkt, wo eine ausreichende Lichtdurchdringung vorhanden ist. Unterhalb dieser Gewässer befinden sich der Kontinentalhang (200-3000 m), der Kontinentalanstieg (3000-4000 m), die abyssalen Ebenen (4000-6500 m) und die Gräben (6500-10 000 m) der Tiefsee, die hier als „Tiefsee“-Lebensräume zusammengefasst werden. Wie der Schelf ist auch der größte Teil des Tiefseebodens mit Sedimenten bedeckt, von denen einige geologisch entstanden sind und andere sich aus absinkenden Skeletten pelagischer Organismen gebildet haben.
Wie bereits beschrieben, werden pelagische Lebensgemeinschaften in erster Linie durch Wassermassen abgegrenzt, und eine Reihe biogeographischer Provinzen wurde für die Weltmeere beschrieben. Schelf- und küstennahe Lebensgemeinschaften unterscheiden sich deutlich in ihrer Zusammensetzung und Abundanz. Lokale Schelfgemeinschaften sind weniger artenreich als Offshore-Gemeinschaften, aber eine größere räumliche Heterogenität in küstennahen Umgebungen führt typischerweise zu einem größeren Gesamtartenreichtum in neritischen Umgebungen. Eine wichtige Variable, die die Diversität beeinflusst, ist die Produktivität; der Artenreichtum ist tendenziell in Gebieten mit hoher und saisonal variabler Produktivität geringer. Dieses Muster könnte das allgemeine Muster der abnehmenden Artenzahl mit zunehmender Breite erklären. Charakteristika der regionalen Zirkulation können dieses allgemeine Muster ausgleichen, insbesondere in küstennahen Umgebungen, wo die Produktivität keine so klare Beziehung zum Breitengrad aufweist. Variationen in der Diversität wurden auch mit der Tiefe in der Wassersäule beobachtet, was ebenfalls damit übereinstimmt, dass die Primärproduktivität auf die beleuchtete Oberflächenschicht des Ozeans beschränkt ist. Die flachsten Gebiete des oligotrophen Nordpazifiks sind hinsichtlich des Phytoplanktons produktiver als tiefere Gewässer, und die Phytoplanktonvielfalt ist in tieferen Gewässern höher als in Oberflächennähe. Das Zooplankton hingegen zeigt ein etwas anderes Muster, bei dem die Artenzahl in den Oberflächengewässern höher ist. Studien aus dem Nordatlantik deuten darauf hin, dass der Artenreichtum zunimmt und dann bei etwa 1000 m seinen Höhepunkt erreicht. Eine kritische Variable, die zu diesen Unterschieden in den Mustern beitragen kann, ist die pulsierende Natur des organischen Eintrags in einigen Systemen; ein stark schwankender organischer Fluss kann eine starke Störung darstellen und daher die Vielfalt verringern.
Da die Wassertiefe so groß ist, ist ein Großteil der Wassersäule und der benthischen Umgebung ohne Licht, und die Nahrungsquelle ist das Material, das aus dem Oberflächenwasser absinkt und vom angrenzenden Schelfhabitat herbeigeführt wird. Die großen Tiefen führen auch zu einem Umgebungsdruck, der weit über dem im Flachwasser liegt, und die Wassertemperaturen sind relativ niedrig (<4°C) und variieren jahreszeitlich und räumlich viel weniger als in Flachwassersystemen. Die scheinbar unwirtliche Natur der Tiefseeumgebung veranlasste einige frühere Forscher zu der Spekulation, dass sie azoisch oder leer von Leben sei. Die Arbeiten von Hessler und Sanders in den 1960er Jahren und die neueren Arbeiten von Grassle und Maciolek in den 1980er Jahren haben diese Ansicht drastisch verändert. Obwohl die Dichte der Organismen, die in Tiefseesedimenten leben, sehr gering ist und die Individuen dazu neigen, sehr klein zu sein, ist die Anzahl der vorhandenen Arten normalerweise sehr hoch. So wird eine gegebene Probe nur wenige Individuen enthalten, aber viele davon werden verschiedene Arten repräsentieren. Diese Verallgemeinerung gilt für die meisten Tiefseelebensräume, aber Bereiche wie Gräben, Auftriebsgebiete, Gebiete mit intensiven Strömungen und hohe Breitengrade können eine geringe Diversität aufweisen. Die geringe Diversität in diesen Gebieten resultiert aus einer überwältigenden Umweltvariable, wie z. B. niedrigem Sauerstoff, was zum Ausschluss vieler Arten führt.
Tiefenbezogene Muster wurden auch in benthischen Gemeinschaften beschrieben. Ein Höhepunkt der Artenvielfalt wurde in den Tiefen des Kontinentalhangs beschrieben, mit geringerer Vielfalt in den Tiefen des Schelfs und der Abyssal-Ebene. Dieses Muster hängt davon ab, wie die Diversität definiert wird. In Bezug auf die Gesamtzahl der Arten pro Flächeneinheit weisen Flachwasserhabitate manchmal höhere Werte auf, da sie eine viel höhere Dichte an Individuen beherbergen. Flachwasserhabitate sind auch über räumliche Skalen von zehn bis hunderten von Kilometern in Bezug auf den Sedimenttyp und andere Habitatvariablen, die die Artenzusammensetzung verändern, uneinheitlicher. Daher kann die Zusammenführung von Proben aus küstennahen Umgebungen manchmal eine größere Gesamtartenzahl ergeben als die Zusammenführung über ähnliche Entfernungen in Tiefseesedimenten. Für die meisten Gebiete, die beprobt wurden, gibt es einen weiteren wichtigen Unterschied zwischen Tiefsee- und Flachwasserproben. Eine einzelne Tiefseeprobe ist typischerweise durch eine geringe Dominanz und eine größere Unähnlichkeit zwischen benachbarten Proben gekennzeichnet, als dies bei Flachwasserproben der Fall ist. Ein weiterer wichtiger Unterschied ist die Gesamtfläche; obwohl die Dichte der Organismen in der Tiefsee viel geringer ist als im Flachwasser, reicht allein die enorme Fläche der Tiefsee aus, um eine sehr große Anzahl von Arten zu beherbergen. Aber einige neuere Erkenntnisse aus australischen Schelfproben deuten darauf hin, dass einige Flachwassergemeinschaften sogar auf der Stichprobenskala mit Tiefseegemeinschaften konkurrieren können. Daher müssen schlecht beprobte Gebiete wie tropische Küsten und die südliche Hemisphäre besser verstanden werden, bevor endgültige „Regeln“ für die Muster der Artenvielfalt aufgestellt werden können.
Die einzige große Ausnahme von der Allgemeingültigkeit der geringen Produktivität in der Tiefsee sind hydrothermale Schlote, die erstmals 1977 entdeckt wurden. Ihre Entdeckung war für die Tiefseewissenschaftler eine große Überraschung, da sie hohe Mengen an neuartigen Megafauna-Arten beherbergen. Die Größe und Anzahl der Schlotorganismen steht in scharfem Kontrast zu den meisten Tiefsee-Lebensräumen und ist nur durch die chemosynthetischen Bakterien möglich, die Matten bilden oder symbiotisch mit verschiedenen Schlotarten leben. Diese Bakterien sind abhängig von Schwefelwasserstoff und anderen reduzierten Verbindungen, die an den Schloten freigesetzt werden. Seit der Entdeckung der Schlote wurden über 20 neue Familien, 100 neue Gattungen und 200 neue Arten aus diesen Lebensgemeinschaften beschrieben, aber die Diversität ist wegen des giftigen Schwefelwasserstoffs sehr gering. Die Lebensräume an Schloten weisen einen extrem hohen Grad an Endemismus auf, der aus der Evolution von Formen resultiert, die in der Lage sind, unter den toxischen Bedingungen zu gedeihen und die Vorteile der hohen bakteriellen chemosynthetischen Produktion zu nutzen, die die Nahrungskette an Schloten antreibt. Darüber hinaus unterscheidet sich die Fauna an Schloten sehr stark von anderen Lebensräumen, manchmal auf Familienebene oder höher.
Unter den Lebensräumen der Tiefsee gibt es weitere Gemeinschaften mit geringer Diversität. Eine geringe Diversität wird auch unter Auftriebsgebieten beobachtet, wo hohe Mengen an organischem Material, das vom Oberflächenwasser in die Bodensedimente sinkt, hypoxische Bedingungen schaffen können, die viele Arten auslöschen. Tiefseegräben unterliegen Absinkvorgängen, die zu einer relativ geringen Artenzahl beitragen. Tiefseegebiete in der Arktis erholen sich auch immer noch vom Verlust eines Großteils der Fauna während der Vergletscherung und anoxischen Perioden, die mit dieser Zeitspanne verbunden waren.