Pflanzenentwicklung

Eine Gefäßpflanze beginnt aus einer einzelligen Zygote, die durch Befruchtung einer Eizelle durch eine Samenzelle entsteht. Von diesem Punkt an beginnt sie sich zu teilen, um durch den Prozess der Embryogenese einen Pflanzenembryo zu bilden. Während dies geschieht, organisieren sich die entstehenden Zellen so, dass ein Ende zur ersten Wurzel wird, während das andere Ende die Spitze des Sprosses bildet. Bei Samenpflanzen entwickelt der Embryo ein oder mehrere „Keimblätter“ (Kotyledonen). Am Ende der Embryogenese hat die junge Pflanze alle Teile, die für den Beginn ihres Lebens notwendig sind.

Nachdem der Embryo aus dem Samen oder der Mutterpflanze gekeimt ist, beginnt er, durch den Prozess der Organogenese weitere Organe (Blätter, Stängel und Wurzeln) zu bilden. Neue Wurzeln wachsen aus Wurzelmeristemen, die sich an der Spitze der Wurzel befinden, und neue Stängel und Blätter wachsen aus Sprossmeristemen, die sich an der Spitze des Sprosses befinden. Verzweigung tritt auf, wenn kleine Klumpen von Zellen, die vom Meristem zurückgelassen werden und die noch keine zelluläre Differenzierung zur Bildung eines spezialisierten Gewebes durchlaufen haben, als Spitze einer neuen Wurzel oder eines Sprosses zu wachsen beginnen. Das Wachstum aus einem solchen Meristem an der Spitze einer Wurzel oder eines Sprosses wird als primäres Wachstum bezeichnet und führt zu einer Verlängerung dieser Wurzel oder dieses Sprosses. Sekundäres Wachstum resultiert in der Verbreiterung einer Wurzel oder eines Sprosses durch Teilung von Zellen in einem Kambium.

Neben dem Wachstum durch Zellteilung kann eine Pflanze auch durch Zellstreckung wachsen. Dies geschieht, wenn einzelne Zellen oder Gruppen von Zellen länger werden. Nicht alle Pflanzenzellen wachsen auf dieselbe Länge. Wenn Zellen auf einer Seite eines Stängels länger und schneller wachsen als Zellen auf der anderen Seite, biegt sich der Stängel dadurch zur Seite der langsamer wachsenden Zellen. Dieses gerichtete Wachstum kann durch die Reaktion einer Pflanze auf einen bestimmten Reiz wie Licht (Phototropismus), Schwerkraft (Gravitropismus), Wasser (Hydrotropismus) und physischen Kontakt (Thigmotropismus) erfolgen.

Pflanzenwachstum und -entwicklung werden durch spezifische Pflanzenhormone und Pflanzenwachstumsregulatoren (PGRs) vermittelt (Ross et al. 1983). Der endogene Hormonspiegel wird durch das Alter der Pflanze, die Kalthärte, die Dormanz und andere Stoffwechselbedingungen, die Photoperiode, die Trockenheit, die Temperatur und andere äußere Umweltbedingungen sowie durch exogene Quellen von PGRs, z. B. extern applizierte und aus der Rhizosphäre stammende, beeinflusst.

Morphologische Variation während des WachstumsBearbeiten

Pflanzen weisen eine natürliche Variation in ihrer Form und Struktur auf. Während alle Organismen von Individuum zu Individuum variieren, weisen Pflanzen eine zusätzliche Art der Variation auf. Innerhalb eines einzelnen Individuums wiederholen sich Teile, die sich in Form und Struktur von anderen ähnlichen Teilen unterscheiden können. Diese Variation ist am einfachsten an den Blättern einer Pflanze zu erkennen, obwohl auch andere Organe wie Stängel und Blüten ähnliche Variationen aufweisen können. Es gibt drei Hauptursachen für diese Variation: Positionseffekte, Umwelteinflüsse und Juvenilität.

Es gibt Variationen zwischen den Teilen einer reifen Pflanze, die aus der relativen Position resultieren, an der das Organ produziert wird. Zum Beispiel können die Blätter entlang eines neuen Zweiges in einem einheitlichen Muster entlang des Zweiges variieren. Die Form der Blätter, die in der Nähe der Basis des Zweiges produziert werden, unterscheidet sich von den Blättern, die an der Spitze der Pflanze produziert werden, und dieser Unterschied ist von Zweig zu Zweig an einer gegebenen Pflanze und in einer gegebenen Spezies konsistent.

Die Art und Weise, in der neue Strukturen reifen, während sie produziert werden, kann durch den Punkt im Leben der Pflanze beeinflusst werden, an dem sie sich zu entwickeln beginnen, sowie durch die Umgebung, der die Strukturen ausgesetzt sind. Die Temperatur hat eine Vielzahl von Auswirkungen auf die Pflanzen, die von einer Reihe von Faktoren abhängen, darunter die Größe und der Zustand der Pflanze sowie die Temperatur und die Dauer der Exposition. Je kleiner und sukkulenter die Pflanze ist, desto größer ist die Anfälligkeit für Schäden oder Tod durch zu hohe oder zu niedrige Temperaturen. Die Temperatur beeinflusst die Geschwindigkeit biochemischer und physiologischer Prozesse, wobei die Geschwindigkeit im Allgemeinen (innerhalb von Grenzen) mit der Temperatur zunimmt.

Juvenilität oder Heteroblastie bedeutet, dass die Organe und Gewebe, die von einer jungen Pflanze, wie z. B. einem Sämling, produziert werden, sich oft von denen unterscheiden, die von der gleichen Pflanze produziert werden, wenn sie älter ist. Zum Beispiel werden junge Bäume längere, schlankere Äste produzieren, die mehr nach oben wachsen als die Äste, die sie als ausgewachsener Baum produzieren werden. Außerdem sind die Blätter, die während des frühen Wachstums produziert werden, tendenziell größer, dünner und unregelmäßiger als die Blätter der erwachsenen Pflanze. Exemplare von Jungpflanzen können so völlig anders aussehen als erwachsene Pflanzen der gleichen Art, dass eierlegende Insekten die Pflanze nicht als Nahrung für ihre Jungen erkennen. Der Übergang von frühen zu späten Wachstumsformen wird als „vegetativer Phasenwechsel“ bezeichnet, aber es gibt einige Unstimmigkeiten über die Terminologie.

Adventitische StrukturenBearbeiten

Pflanzenstrukturen, einschließlich Wurzeln, Knospen und Sprossen, die sich an ungewöhnlichen Stellen entwickeln, werden als adventitisch bezeichnet. Solche Strukturen sind bei Gefäßpflanzen häufig anzutreffen.

Adventivwurzeln und -knospen entwickeln sich in der Regel in der Nähe des vorhandenen Gefäßgewebes, damit sie sich mit dem Xylem und Phloem verbinden können. Die genaue Lage variiert jedoch stark. In jungen Stämmen bilden sich Adventivwurzeln oft aus dem Parenchym zwischen den Gefäßbündeln. In Stämmen mit sekundärem Wachstum entstehen Adventivwurzeln oft im Phloem-Parenchym in der Nähe des vaskulären Kambiums. Bei Stammstecklingen entstehen die Adventivwurzeln manchmal auch in den Kalluszellen, die sich an der Schnittfläche bilden. Blattstecklinge der Crassula bilden Adventivwurzeln in der Epidermis.

Knospen und Sprossen

Adventivknospen entwickeln sich an anderen Stellen als dem Sprossapikalmeristem, das an der Spitze eines Stängels oder an einem Sprossknoten in der Blattachsel auftritt, wobei die Knospe während des primären Wachstums dort belassen wird. Sie können sich an Wurzeln oder Blättern entwickeln, oder an Sprossen als neues Wachstum. Sprossapikalmeristeme produzieren eine oder mehrere axilläre oder laterale Knospen an jedem Knoten. Wenn Stämme ein beträchtliches sekundäres Wachstum produzieren, können die axillären Knospen zerstört werden. Adventivknospen können sich dann an Stämmen mit sekundärem Wachstum entwickeln.

Adventivknospen werden oft gebildet, nachdem der Stamm verwundet oder beschnitten wurde. Die Adventivknospen helfen, verlorene Zweige zu ersetzen. Adventivknospen und -triebe können sich auch an reifen Baumstämmen entwickeln, wenn ein schattiger Stamm hellem Sonnenlicht ausgesetzt wird, weil die umliegenden Bäume gefällt werden. Mammutbäume (Sequoia sempervirens) entwickeln oft viele Adventivknospen an ihren unteren Stämmen. Wenn der Hauptstamm abstirbt, treibt oft ein neuer aus einer der Adventivknospen aus. Kleine Stücke von Mammutbaumstämmen werden als Souvenirs verkauft und als Mammutbaumknollen bezeichnet. Sie werden in eine Schale mit Wasser gelegt, und die Adventivknospen treiben aus, um Triebe zu bilden.

Einige Pflanzen entwickeln normalerweise Adventivknospen an ihren Wurzeln, die sich weit von der Pflanze entfernen können. Sprosse, die sich aus Adventivknospen an Wurzeln entwickeln, werden als Ableger bezeichnet. Sie sind eine Art der natürlichen vegetativen Vermehrung bei vielen Arten, z. B. bei vielen Gräsern, Zitterpappel und Kanadadistel. Die Pando Zitterpappel wuchs von einem Stamm auf 47.000 Stämme über Adventivknospenbildung an einem einzigen Wurzelsystem.

Einige Blätter entwickeln im Rahmen der vegetativen Vermehrung Adventivknospen, die dann Adventivwurzeln bilden; z.B. Huckepackpflanze (Tolmiea menziesii) und Tausendfüßler (Kalanchoe daigremontiana). Die Adventivpflanzen fallen dann von der Mutterpflanze ab und entwickeln sich als separate Klone der Mutterpflanze.

Coppicing ist die Praxis, Baumstämme bis zum Boden abzuschneiden, um ein schnelles Wachstum von Adventivtrieben zu fördern. Es wird traditionell verwendet, um Pfähle, Zaunmaterial oder Brennholz zu produzieren. Es wird auch für Biomasse-Pflanzen praktiziert, die für Brennstoff angebaut werden, wie z.B. Pappel oder Weide.

RootsEdit

Adventitious Rooting kann für einige Arten eine stressvermeidende Akklimatisierung sein, angetrieben durch Einflüsse wie Hypoxie oder Nährstoffmangel. Eine weitere ökologisch wichtige Funktion der Adventivwurzeln ist die vegetative Vermehrung von Baumarten wie Salix und Sequoia in Uferbereichen.

Die Fähigkeit von Pflanzenstämmen, Adventivwurzeln zu bilden, wird bei der kommerziellen Vermehrung durch Stecklinge genutzt. Das Verständnis der physiologischen Mechanismen, die der Adventivbewurzelung zugrunde liegen, hat einige Fortschritte bei der Verbesserung der Bewurzelung von Stecklingen durch die Anwendung von synthetischen Auxinen als Bewurzelungspulver und durch den Einsatz von selektiver basaler Verwundung ermöglicht. Weitere Fortschritte können in den nächsten Jahren durch die Anwendung der Forschung zu anderen Regulationsmechanismen auf die kommerzielle Vermehrung und durch die vergleichende Analyse der molekularen und ökophysiologischen Kontrolle der Adventivbewurzelung bei ’schwer zu bewurzelnden‘ gegenüber ‚leicht zu bewurzelnden‘ Arten erzielt werden.

Adventivwurzeln und -knospen sind sehr wichtig, wenn man Pflanzen über Stecklinge, Schichtung und Gewebekultur vermehrt. Pflanzenhormone, sogenannte Auxine, werden oft auf Stamm-, Spross- oder Blattstecklinge appliziert, um die Adventivwurzelbildung zu fördern, z. B. bei Veilchen und Sedum, bei Poinsettien und Coleus. Die Vermehrung über Wurzelstecklinge erfordert eine Adventivknospenbildung, z. B. bei Meerrettich und Apfel. Bei der Schichtung werden an oberirdischen Stängeln Adventivwurzeln gebildet, bevor der Stängelabschnitt entfernt wird, um eine neue Pflanze zu bilden. Große Zimmerpflanzen werden oft durch Luftschichtungen vermehrt. Bei der Vermehrung von Pflanzen in Gewebekulturen müssen sich Adventivwurzeln und Knospen entwickeln.

Modifizierte Formen

• Knollenwurzeln haben keine bestimmte Form; Beispiel: Süßkartoffel.
• Faszikelwurzeln (Knollenwurzeln) treten in Büscheln an der Basis des Stängels auf; Beispiele: Spargel, Dahlie.
• Knollenwurzeln werden in der Nähe der Spitzen geschwollen; Beispiel: Kurkuma.
• Stelzwurzeln entstehen aus den ersten Knoten des Stängels. Diese dringen schräg nach unten in den Boden ein und geben der Pflanze Halt; Beispiele: Mais, Zuckerrohr.
• Stützwurzeln geben den Luftästen mechanischen Halt. Die Seitenzweige wachsen senkrecht nach unten in den Boden und wirken wie Säulen; Beispiel: Banyan.
• Kletterwurzeln, die aus den Knoten entspringen, heften sich an eine Stütze und klettern darüber; Beispiel: Geldpflanze.
• Moniliforme oder wulstige Wurzeln die fleischigen Wurzeln geben ein wulstiges Aussehen, z.B.: Bitterkürbis, Portulak, einige Gräser