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Der Begriff der Gewöhnung ist so alt wie die Menschheit. Wie Ktesippus in Platons Lysis sagt:

„In der Tat, Sokrates, er hat uns buchstäblich betäubt und unsere Ohren mit den Lobpreisungen der Lysis verstopft; und wenn er ein wenig berauscht ist, ist es sehr wahrscheinlich, dass wir mit einem Schrei der Lysis um unseren Schlaf gebracht werden.“

Um ein noch älteres Beispiel zu nehmen:

„Ein Fuchs, der noch nie einen Löwen gesehen hatte, war, als er ihm zum ersten Mal im Wald begegnete, so erschrocken, dass er vor Angst fast gestorben wäre. Als er ihm zum zweiten Mal begegnete, war er immer noch sehr erschrocken, aber nicht mehr in demselben Ausmaß wie beim ersten Mal. Als er ihn zum dritten Mal sah, wurde er so kühn, dass er zu ihm hinaufging und ein vertrautes Gespräch mit ihm begann.“ (Æsops Fabeln.)

Experimentelle Studien oder zumindest Beobachtungen von Gewöhnungsphänomenen für eine Vielzahl von Reaktionen bei einer Vielzahl von Organismen, von Amöben bis zum Menschen, explodierten am Ende des neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhunderts förmlich. Siehe Harris (1943) und Jennings (1906). Ich konnte nicht feststellen, wer den Begriff Gewöhnung in diesem Zusammenhang zuerst verwendet hat, aber er war Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts weit verbreitet. In seinem klassischen Text über das Lernen stellt Humphrey (1933) fest, dass eine Reihe von Begriffen wie „Akklimatisierung“, „Akkommodation“, „negative Anpassung“ und „Ermüdung“ verwendet wurden, um das Phänomen zu beschreiben. Harris (1943) fügt in seiner klassischen Übersichtsarbeit die Begriffe „Extinction“ und „Stimulatory Inactivation“ hinzu. Wie er anmerkt,

„Obwohl keiner der angeführten Begriffe für diese Art der Reaktionsabnahme besonders geeignet ist, werden wir durchgehend den Begriff „Gewöhnung“ verwenden. Es spricht wenig für diesen Begriff, außer dass alle anderen eine Erklärung implizieren, die durch die Tatsachen nicht gerechtfertigt ist, oder in einem anderen Zusammenhang eine gültigere Verwendung haben. Der vielleicht am häufigsten verwendete Begriff „negative Adaptation“ scheint zu leugnen, dass die Abnahme der Reaktion ein aktiver Prozess sein kann. Der Begriff Gewöhnung hingegen hat den Vorteil, dass er normalerweise nicht auf andere Arten von Verhalten angewandt wird, dass er das Wissen um keinen spezifischen oder allgemeinen Mechanismus impliziert, der dem Phänomen zugrunde liegt (über den wir noch fast nichts wissen), und dass er außerdem frei verwendet wurde, um genau die Art von Verhaltensmodifikation zu bezeichnen, von der wir sprechen.“ (Harris, 1943, S. 385-386).“

Das begleitende Phänomen der „Dishabituation“ oder „Dehabituation“, die Wiederherstellung einer gewohnten Reaktion durch äußere Stimulation, wurde schon früh von Holmes (1912) am Seeigel untersucht. Humphrey (1933) liefert ein Beispiel mit menschlichen Säuglingen:

„Das Phänomen kann leicht und hübsch an einem jungen Baby demonstriert werden. Die Hände werden alle zwei Sekunden hinter den Rücken des Kindes geklatscht; das Blinzeln tritt mehrmals auf, ist aber im Allgemeinen nach der sechsten oder siebten Stimulation abgeklungen. Die Gewöhnung ist eingetreten. Die Wiege erhält dann einen kräftigen Schlag, und die Hände werden erneut geklatscht, wobei das richtige Intervall durch Zählen eingehalten wird. Das Kind wird beobachtet, dass es wieder blinzelt. Die Erklärung scheint zu sein, dass der Schlag auf die Wiege eine neue Anpassung seitens des Organismus erfordert, die nicht mit derjenigen übereinstimmt, die bei der Bewirkung der Gewöhnung erforderlich ist.“ (S.142.)

Humphrey liefert folgende Erklärung:

„Die eigentümlichen Vorgänge, die an der Herstellung des Gleichgewichts beteiligt sind, werden dadurch zunichte gemacht, und die Gewöhnung muss neu hergestellt werden. Gewöhnung durch Zeitablauf und durch einen anderen Reiz sind also im Grunde dasselbe, denn es handelt sich jeweils um die Störung eines etablierten Gleichgewichtszustandes durch veränderte Bedingungen, wobei die Veränderung im einen Fall in einer Zunahme der Umweltenergie, im anderen Fall in einer Abnahme besteht.“ (p.142.)

Humphrey argumentiert also, dass Dehabituation eine tatsächliche Beseitigung oder Eliminierung des Gewöhnungsprozesses ist, eine Wiederherstellung des ursprünglichen, ungewohnten Zustands, eine Ansicht, die mindestens bis in die 1960er Jahre bestand.

In seinem klassischen Text „The Integrative Action of the Nervous System“ analysierte Sherrington (1906) die Ermüdung der Kratz- und Beugereflexe beim Hund mit Wirbelsäule. Er konnte sensorische Rezeptoranpassung als Mechanismus der Reflexermüdung ausschließen, indem er zeigte, dass die Stimulation von Hautarealen, die an das wiederholt stimulierte Areal angrenzen, ebenfalls Ermüdung zeigte, ja er beschrieb das Phänomen der Reizgeneralisierung, je weiter das Hautareal entfernt war, desto geringer war die Ermüdung. In ähnlicher Weise schloss er Muskelermüdung aus, indem er zeigte, dass die ermüdete Muskelreaktion in Wirklichkeit normal war, wenn sie durch einen anderen Reflex aktiviert wurde. Kurz gesagt: Ermüdung war ein zentrales Phänomen. Er beschrieb auch einige parametrische Merkmale, d. h. eine schwache Stimulation führte zu einer schnelleren Ermüdung (er stellt fest, dass dies paradox ist). Reflexermüdung ist in der Tat ein Beispiel für Gewöhnung.

In einer eleganten Versuchsreihe verglichen Proser und Hunter (1936) die Gewöhnung (sie verwendeten den Begriff Extinktion) der Schreckreaktion bei der intakten Ratte und der spinalen Reflexe bei der spinalen Ratte und zeigten, dass sie tatsächlich gemeinsame Eigenschaften aufwiesen. Zur Zeit von Humphrey (1933) und Harris (1943) war man sich allgemein einig, dass Gewöhnung ein zentrales Phänomen ist, zumindest bei Organismen mit Nervensystemen, und dass es sich um eine Instanz des elementaren Lernens handelt.

Das moderne Interesse an Gewöhnung begann mit einer außerordentlich einflussreichen Arbeit von Sharpless und Jasper (1956) über Gewöhnung von EEG-Erregung. Unter Verwendung wiederholter Darbietungen von kurzen Tönen fanden sie heraus, dass die kortikale EEG-Erregung der normalerweise schlafenden Katze (aufgezeichnet durch implantierte Elektroden) immer kürzer wird und schließlich verschwindet. Nach Beendigung der Stimulation zeigt die Erregungsantwort eine spontane Erholung über einen Zeitraum von Minuten oder Stunden. Darüber hinaus bewirkt ein starker plötzlicher Reiz, der sich deutlich vom Gewöhnungsreiz unterscheidet, eine Dishabituation der EEG-Erregung auf den ursprünglichen Reiz. Ein sehr interessanter Aspekt des Experiments von Sharpless und Jasper war die Spezifität der EEG-Arousal-Gewöhnung in Bezug auf die Stimuluseigenschaften. Wenn die EEG-Erregungsreaktion des schlafenden Tieres an Präsentationen eines 500-cps-Tons bis zu dem Punkt habituiert war, an dem keine Erregung auftrat, würde ein 1000-cps-Ton eine starke EEG-Erregung aufweisen. Wurde jedoch nach der Gewöhnung an den 500-cps-Ton ein 600-cps-Ton präsentiert, trat keine EEG-Erregung auf. In der Verhaltensterminologie könnte dies als auditorischer Frequenzgeneralisierungsgradient für EEG-Erregung beschrieben werden.

Die menschliche Alpha-Blockierungsreaktion, die der EEG-Erregung bei der Katze ähnelt, wurde von Sokolov und seinen Mitarbeitern in der Sowjetunion als Gewöhnung an taktile, auditive und visuelle Stimulation gezeigt (Sokolov, 1960). Glickman und Feldman (1961) zeigten, dass periphere Rezeptoren wahrscheinlich nicht an der Gewöhnung der EEG-Erregung an sensorische Reize beteiligt sind. Sie induzierten kortikales EEG-Arousal durch elektrische Stimulation über Elektroden, die in die retikuläre Formation des Mittelhirns von Tieren implantiert wurden. Unter diesen Bedingungen trat die Gewöhnung an die EEG-Erregung genauso auf wie in früheren Experimenten mit Tönen.

Nach der Studie von Sharpless und Jasper entwickelte sich großes Interesse an der Gewöhnung als einer grundlegenden Form der Verhaltensplastizität. Wie bereits erwähnt, tritt sie bei praktisch allen Verhaltensreaktionen in praktisch allen Organismen auf. Eine Reihe von Forschern berichtete über die Gewöhnung an evozierte Reaktionen auf verschiedene Arten von Reizen auf den meisten Ebenen des ZNS, von den sensorischen Kernen erster Ordnung bis zur Großhirnrinde. Das erste Experiment, in dem über die Gewöhnung an evozierte Reaktionen berichtet wurde, war das von Hernández-Peón, Scherrer und Jouvet (1956); sie zeichneten Reaktionen auf Klickreize auf verschiedenen Ebenen des auditorischen Systems auf. Sie zeichneten Antworten auf Klickstimulationen auf verschiedenen Ebenen des auditorischen Systems auf. Eine Folge von Klickstimulationen wurde einmal alle zwei Sekunden über einen langen Zeitraum abgegeben, und es wurde berichtet, dass sich die evozierten Antworten des Nucleus cochlearis (des ersten Relais des auditorischen Systems) habituierten. Diese Arbeit war auch äußerst einflussreich für die Wiederbelebung des Interesses an der Gewöhnung.

Aufmerksame Studien von Worden und Mitarbeitern (siehe Worden und Marsh, 1963; Marsh, Worden und Hicks, 1962) zeigten, dass klick-evozierte Antworten am Nucleus cochlearis keine Gewöhnung zeigen. Stattdessen werden die Amplituden der Antworten an diesem ersten Relaiskern im auditorischen System starr von den physikalischen Eigenschaften des Schallreizes gesteuert. Aufgrund von akustischen Faktoren ist die Intensität eines Geräusches am Boden eines Versuchskäfigs oft schwächer. Wenn ein Tier sich allmählich langweilt und seinen Kopf auf den Boden legt, würde die vom Nucleus cochlearis evozierte Reaktion auf einen Klick aufgrund der geringeren Schallintensität abnehmen. Wenn der Schall am Ohr konstant gehalten wird, gibt es keine Gewöhnung der evozierten Antwort am Nucleus cochlearis.

Einige der grundlegenden Eigenschaften der Gewöhnung wurden in den oben genannten klassischen Arbeiten beschrieben (Harris, 1943; Humphrey, 1933; Jennings, 1906; Prosser und Hunter, 1936). Im Jahr 1966 überblickten Thompson und Spencer die bis dahin sehr umfangreiche Verhaltensliteratur über Gewöhnung und identifizierten einige neun grundlegende parametrische Eigenschaften oder Merkmale, die Verhaltensgewöhnung aufweist.

Ein paar persönliche Bemerkungen, wenn ich darf. William Alden Spencer und ich waren zusammen Undergraduate am Reed College in Portland Oregon und wir wurden enge Freunde. Er besuchte die medizinische Fakultät (University of Oregon) und ich die Graduiertenschule (University of Wisconsin). Alden machte dann ein Postdoc am NIH, wo er und Eric Kandel ihre bahnbrechenden Arbeiten zur Physiologie des Hippocampus machten. Währenddessen verbrachte ich ein mehrjähriges Postdoc in Neurophysiologie bei Clinton Woolsey an der University of Wisconsin School of Medicine. Alden machte dann einen weiteren Postdoc in Moruzzis Labor an der Universität von Pisa. Zu diesem Zeitpunkt hatte ich bereits eine Assistenzprofessur für Psychiatrie an der University of Oregon Medical School angenommen. Alden nahm dann eine Stelle als Assistenzprofessor in der Abteilung für Physiologie an der University of Oregon Medical School an. Wir teilten uns zwei benachbarte Kellerlabore.

Zuvor hatten wir unser erstes gemeinsames Projekt geplant: Spinales Konditionieren, d.h. klassisches Konditionieren des Hintergliedmaßen-Flexionsreflexes bei der Katze mit akuter Wirbelsäule. Das war damals ein sehr umstrittenes Phänomen. Aber zu dieser Zeit wusste man mehr über die Schaltkreise und die Physiologie des Säugetier-Rückenmarks als über andere Regionen des Nervensystems, was vor allem auf die Arbeit von John Eccles und seinen vielen Mitarbeitern zurückzuführen war. Anfangs verwendeten wir den Schock an der Hinterpfote als unkonditionierten Stimulus. Doch jedes Mal, wenn wir eine Serie von Schocks verabreichten, gewöhnte sich der Beugereflex dramatisch. Es war ein so robustes Phänomen, dass wir beschlossen, es anstelle der klassischen Konditionierung zu untersuchen, und der Rest ist veröffentlichte Geschichte. (Später haben jüngere Kollegen und ich die spinale Konditionierung als echtes Phänomen etabliert, z. B. Patterson et al., 1973.) Alden war ein brillanter und kreativer Mensch und ein hervorragender Neurophysiologe. Er starb tragisch früh.

Nachfolgend führe ich die Parameter der Gewöhnung auf, zusammen mit einigen unterstützenden Beweisen aus der früheren Literatur. Beachten Sie, dass der Schwerpunkt auf kurzfristiger oder innerhalb einer Sitzung erfolgter Gewöhnung lag (Merkmale 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8). Merkmal 3 befasste sich mit der langfristigen oder zwischen den Sitzungen stattfindenden Gewöhnung und Merkmal 9 mit der langfristigen oder zwischen den Sitzungen stattfindenden Dishabituation (Sensibilisierung).

„1. Gegeben, dass ein bestimmter Stimulus eine Reaktion hervorruft, führen wiederholte Anwendungen des Stimulus zu einer verringerten Reaktion (Gewöhnung). Die Abnahme ist in der Regel eine negative Exponentialfunktion der Anzahl der Stimuluspräsentationen.

„Beispiele für die Gewöhnung an die Reaktion können wahrscheinlich in fast allen Verhaltensstudien gefunden werden, in denen ein Stimulus regelmäßig präsentiert wird. In früheren Experimenten, die sich der Gewöhnung an sich widmeten, wurden parametrische Charakteristika für eine Vielzahl von Reaktionen untersucht (vgl. Harris, 1943), die vom postrotatorischen Nystagmus (Griffith, 1920; Wendt, 1951) über den Schreck (Prosser & Hunter, 1936) bis zur galvanischen Hautreaktion (GSR-Davis, 1934) reichen. Mit Ausnahme des „knee jerk“-Reflexes (Lombard, 1887; Prosser & Hunter, 1936) war die Gewöhnung ein konsistenter Befund, der in der Regel einen exponentiellen Verlauf aufwies.

„2. Wenn der Reiz zurückgehalten wird, neigt die Reaktion dazu, sich mit der Zeit zu erholen (Spontanerholung).

„Spontane Erholung wird in den meisten der oben erwähnten Studien berichtet und ist die gebräuchlichste Methode, um zu zeigen, dass eine gegebene Reaktionsabnahme ein Beispiel für Gewöhnung ist (Harris, 1943). Der zeitliche Verlauf der Spontanerholung wird von vielen Variablen deutlich beeinflusst und ist nicht unbedingt charakteristisch für eine bestimmte Reaktion. So kann sich die habituierte Schreckreaktion auf Geräusche bei der intakten Ratte innerhalb von 10 Minuten erholen (Prosser & Hunter, 1936) oder sich innerhalb von 24 Stunden nicht mehr erholen (J.S. Brown, persönliche Mitteilung, 1964), abhängig von den Details des Tests. Folglich ist jede Kategorisierung von Gewöhnungstypen, die nur auf der Erholungszeit basiert, wahrscheinlich etwas künstlich.

„3. Wenn wiederholte Serien von Gewöhnungstraining und spontaner Erholung gegeben werden, wird die Gewöhnung sukzessive schneller (dies könnte als Potenzierung der Gewöhnung bezeichnet werden).

„Humphrey (1933) bemerkte diesen Effekt in seinen Studien über das Zurückziehen der Schildkrötenbeine bei Panzertreten. Konorski (1948) beschreibt ihn für die Orientierungsreaktion, und er wurde in vielen Studien beschrieben, in denen wiederholte Gewöhnungsserien gegeben wurden (z. B., Davis, 1934).

„4. Bei sonst gleichen Bedingungen ist die Gewöhnung umso schneller und/oder ausgeprägter, je schneller die Frequenz der Stimulation ist.

„Zahlreiche Beispiele hierfür wurden in den früheren Reflexstudien (Harris, 1943) sowie in neueren Arbeiten über Reizüberflutung und Neugier (Glanzer, 1953; Welker, 1961) festgestellt. Der Effekt tritt sowohl im zeitlichen Verlauf als auch innerhalb bestimmter Grenzen in Bezug auf die Anzahl der Versuche auf.

„5. Je schwächer der Reiz, desto schneller und/oder ausgeprägter ist die Gewöhnung. Starke Reize können keine signifikante Gewöhnung bewirken.

„Diese Beziehung ist charakteristisch für die meisten Arten von Reaktionen, von einfachen Reflexen (Harris, 1943) bis hin zu komplexem Explorationsverhalten (Welker, 1961). Der postrotatorische optische Nystagmus könnte eine Ausnahme darstellen, da unter bestimmten Bedingungen der Grad der Gewöhnung direkt mit der Rotationsgeschwindigkeit zusammenhängt (G. Crampton, persönliche Mitteilung, 1964).

„6. Die Auswirkungen des Gewöhnungstrainings können über das Null- oder asymptotische Reaktionsniveau hinausgehen.

„Zusätzliches Gewöhnungstraining, das durchgeführt wird, nachdem die Reaktion verschwunden ist oder ein stabiles Gewöhnungsniveau erreicht hat, führt zu einer langsameren Erholung. Obwohl relativ wenige Experimente die Gewöhnung „unter Null“ als solche untersucht haben (Humphrey, 1933; Prosser & Hunter, 1936, Wendt, 1951), können die Beobachtungen als eine Erweiterung der Beziehung zwischen der Anzahl der Stimuluspräsentationen und dem Grad der Gewöhnung betrachtet werden. Der Grad der Gewöhnung ist natürlich bis zu einem gewissen Grad von den verwendeten Reaktionsmaßen abhängig.

„7. Die Gewöhnung der Reaktion auf einen bestimmten Reiz zeigt eine Reizgeneralisierung auf andere Reize.

„Coombs (1938) zeigte eine Generalisierung der GSR-Gewöhnung auf verschiedene Arten von auditiven Reizen, und Porter (1938) demonstrierte eine cross-modale Generalisierung des habituierten GSR für Licht- und Tonreize. Mowrer (1934) zeigte eine gewisse Generalisierung der Habituation des postrotatorischen Nystagmus bei der Taube. In einer neueren Studie berichteten Crampton und Schwam (1961) von einer Generalisierung der Gewöhnung an den optischen Nystagmus bei der Katze auf verschiedene Grade der Winkelbeschleunigung.

„8. Die Darbietung eines anderen (normalerweise starken) Reizes führt zur Wiederherstellung der habituierten Reaktion (Dishabituation).

„Dieses Phänomen scheint so allgegenwärtig zu sein wie die Gewöhnung selbst und wird häufig verwendet, um zu zeigen, dass Gewöhnung stattgefunden hat. Pawlow (1927) war vielleicht der erste, der diesen Prozess (d.h. Enthemmung) in Bezug auf eine gelöschte konditionierte Reaktion (CR) beschrieb, ihn aber auch auf die habituierte Orientierungsreaktion anwandte. Humphrey (1933) untersuchte Dishabituation ausführlich bei niederen Wirbeltieren. Im Wesentlichen können alle Reaktionen von Säugetieren, die habituiert werden können, auch dishabituiert werden (Harris, 1943). Es ist nicht immer notwendig, dass der Dishabituierungsreiz stark ist. Tatsächlich berichteten Sokolov (1960) und Voronin und Sokolov (1960), dass eine Verringerung der Intensität eines auditorischen Reizes zu einer Dishabituation der habituierten Orientierungsreaktion beim Menschen führt. Dishabituation, betrachtet als Neutralisierung des Gewöhnungsprozesses (Humphrey, 1933), ist vielleicht die wichtigste Methode zur Unterscheidung zwischen Gewöhnung und „Ermüdung.“

„9. Bei wiederholter Anwendung des dishabituierenden Stimulus gewöhnt sich das Ausmaß der erzeugten Dishabituation an die Gewöhnung (dies könnte als Gewöhnung an die Dishabituation bezeichnet werden).

„Die meisten Studien über Dishabituation (siehe oben) haben deren Gewöhnung festgestellt. Lehner (1941) hat die sorgfältigsten parametrischen Studien durchgeführt und gezeigt, dass die Gewöhnung an die Dishabituation für die Schreckreaktion bei der Ratte und den Abdominalreflex beim Menschen einem negativen exponentiellen Verlauf folgt. In jüngerer Zeit haben Hagbarth und Kugelberg (1958) sowie Hagbarth und Finer (1963) die Befunde von Lehner für den Bauch- und Beinbeugereflex beim Menschen verifiziert und erweitert. Crampton und Schwam (1961) haben gezeigt, dass die Dishabituation des postrotatorischen Nystagmus bei der Katze durch auditive oder kutane Habituierung in ähnlicher Weise erfolgt.

„Bei der Durchsicht der Literatur zur Verhaltensgewöhnung ist es auffallend, dass praktisch vollständige Übereinstimmung über die parametrischen Merkmale des Phänomens bei einer so großen Vielfalt von Tieren und Reaktionen besteht. Diese neun gemeinsamen Merkmale können folglich als detaillierte operative Definition der Gewöhnung dienen und die oben genannte allgemeinere Definition ersetzen. Das Ausmaß, in dem andere Reaktionsverminderungen diese Merkmale erfüllen, wird somit bestimmen, ob sie als Gewöhnung bezeichnet werden können.“ (Thompson und Spencer, 1966, S.18-20).

Diese neun definierenden Eigenschaften von Gewöhnung waren ein Hauptthema für die Diskussion in diesem Symposium und werden später behandelt (Rankin??). Ich stelle fest, dass Davis und Wagner (1968) den Parameter bezüglich der Stimulusintensität in Frage gestellt haben. Ich erinnere daran, dass Sherrington diesen Effekt, dass schwächere Reize zu einer schnelleren „Ermüdung“ führen als stärkere Reize, als paradox empfand. Davis und Wagner verwendeten die akustische Schreckreaktion bei der Ratte und fanden heraus, dass die Gewöhnung an einen starken Reiz ein größeres Ausmaß an absoluter Reaktionsverminderung verursachte, wenn mit einem schwachen Reiz getestet wurde, als die Gewöhnung an den schwachen Reiz. Sie stellten jedoch auch fest, dass, wenn die Gewöhnung und die Testreize identische Intensitäten hatten, der relative Grad der Gewöhnung zunimmt, wenn die Reizintensität verringert wird, in Übereinstimmung mit Thompson und Spencers Merkmal Nummer 5. Der Schlüssel ist also das absolute vs. das relative Maß der Gewöhnung. Wie Groves und Thompson (1970) betonten, muss sich Merkmal Nummer 5 auf relative und nicht auf absolute Maße der Reaktionsstärke beziehen.

In einer ausgeklügelten und ziemlich komplexen Studie zeigten Davis und Wagner (1969), dass eine Gruppe, der eine allmählich ansteigende Tonintensität gegeben wurde (Rattenstartreaktion), die größte Gewöhnung zeigte, die konstante laute Intensität zeigte weniger Gewöhnung und eine Gruppe mit konstanter mittlerer Intensität zeigte die geringste Gewöhnung und einen deutlichen Rebound, wenn sie bei einer lauten Intensität getestet wurde. Wie sie anmerkten, konnten diese Ergebnisse nicht durch eine Einzelprozesstheorie erklärt werden. Groves und Thompson (1970) waren jedoch in der Lage, diese Ergebnisse mit ihrer Zwei-Prozesse-Theorie zu erklären, und sie reproduzierten diese Ergebnisse tatsächlich mit Hilfe des Hintergliedmaßen-Flexionsreflexes der Katze mit akuter Wirbelsäule (siehe unten).

Mit Hilfe des Wirbelsäulen-Flexionsreflexes konnten Thompson und Spencer Veränderungen in Hautrezeptoren, kutanen afferenten Nervenendigungen und in motorischen Neuronen als Orte des dekrementellen Prozesses, der der Gewöhnung zugrunde liegt, ausschließen, in Übereinstimmung mit den früheren Spekulationen von Sherrington. Der dekrementelle Prozess muss in Interneuronen stattfinden. Ihre vielleicht wichtigste Entdeckung war die Tatsache, dass Dishabituation keine Unterbrechung der Gewöhnung war, sondern ein unabhängiger, überlagerter Prozess der Sensibilisierung. Der dekrementelle Prozess, der der Gewöhnung zugrunde liegt, wurde durch die Dishabituation überhaupt nicht unterbrochen. Tatsächlich führt die Dishabituation (Sensibilisierung) beim Flexionsreflex immer zu einer Erhöhung der Erregbarkeit der Motoneuronen. Soweit in Säugetiersystemen getestet, ist Dishabituation in der Tat ein separater Prozess der Sensibilisierung, aber eine Ausnahme wurde bei Aplysia festgestellt (Rankin und Carew, 1988). Diese Beobachtungen veranlassten Groves und Thompson (1970) zur Entwicklung der dualen Prozesstheorie (siehe unten).

Eine Reihe von Theorien oder zumindest Hypothesen über den Prozess der Gewöhnung sind im Laufe der Jahre vorgeschlagen worden. Ein paar Beispiele sind: Reizsättigung (Glanzer, 1953); Reaktive Hemmung (Hull, 1943); Afferente neuronale Hemmung (Hernández-Peón, 1960); Cholinerge Hemmung (Carlton, 1968); Klassische Konditionierung (Stein, 1966). Tatsächlich befassten sich viele dieser Theorien eher allgemein mit Lernprozessen und wurden nicht speziell entwickelt, um sich mit Gewöhnung zu befassen. Diese und andere Ansichten werden in einer Reihe von Veröffentlichungen ausführlich behandelt, z.B. Groves und Thompson, 1970; Peeke und Herz, 1973 a&b; Thompson und Spencer, 1966. In den meisten Fällen kollidierten diese Theorien mit unkooperativen Fakten. Drei Theorien waren jedoch relativ erfolgreich und sind auch heute noch prominent: Eugene Sokolovs (1960; 1963a, b) Stimulus-Modell-Vergleicher-Theorie; Allan Wagners (1979) Revision von Konorskis Gnostischer Hypothese; und Groves und Thompsons (1970) Duale Prozesstheorie. Ich behandle jede dieser Theorien hier kurz.