O oceano aberto
Além da plataforma continental encontra-se o oceano aberto, ou o ambiente pelágico. As comunidades pelágicas são delineadas principalmente pelas massas de água, de modo que os conjuntos são frequentemente amplamente distribuídos por intervalos que podem ser caracterizados por diferenças de temperatura, salinidade e valores de nutrientes. Assim, a circulação superficial e os efeitos do vento podem interagir com os padrões de circulação termohalina para criar massas de água distintas com faunas distintas. Processos interessantes ocorrem onde estas massas de água se encontram, criando padrões espaciais complexos nas fronteiras. É evidente que estas variáveis ambientais desempenham um papel importante na regulação dos padrões, mas a história geológica de um habitat também pode desempenhar um papel ao determinar o conjunto de espécies regionais. Grandes eventos geológicos como a elevação do Istmo do Panamá, a abertura da Passagem do Drake, e a glaciação do Pleistoceno tiveram todos efeitos profundos na circulação, o que por sua vez teve efeitos importantes nos padrões de distribuição marinha que se reflectem nas comunidades modernas. Ao contrário dos ambientes de prateleira e costeiros, a influência das comunidades bentónicas nos processos de coluna de água no oceano aberto é mínima e indirecta.
As espécies migratórias verticais desempenham um papel significativo nas comunidades pelágicas oceânicas e proporcionam um conduto entre águas superficiais e profundas. Algumas espécies migram diariamente muitas centenas de metros, complicando assim os esforços de avaliação da biodiversidade numa dada massa de água. Estas espécies migradoras fornecem um meio de transferência de energia entre águas a diferentes profundidades e também fornecem um mecanismo através do qual a regulação do padrão de diversidade nas águas superficiais pode estar relacionada com padrões de diversidade em águas mais profundas ou nos bentos. Muitas espécies bentónicas também produzem fases larvares que podem contribuir para a biodiversidade das águas superficiais, muitas vezes numa base sazonal. As águas superficiais podem também ter um grande impacto nas comunidades bentónicas em águas profundas porque o mar profundo depende largamente da produção primária à superfície.
Fotossíntese é limitada à parte superior da coluna de água (∼200 m) onde há penetração de luz suficiente. Por baixo destas águas encontram-se a inclinação continental (200-3000 m), a elevação continental (3000-4000 m), as planícies abissais (4000-6500 m), e as trincheiras (6500-10 000 m) do oceano profundo, que serão aqui agrupadas como habitats “de profundidade”. Tal como o ambiente da plataforma, a maioria do fundo do mar profundo está coberto de sedimentos, alguns dos quais são geologicamente derivados e outros que se formaram a partir de esqueletos afundados de organismos pelágicos.
Como descrito anteriormente, as comunidades pelágicas são delineadas principalmente por massas de água, e várias províncias biogeográficas foram descritas para os oceanos do mundo. As comunidades de prateleiras e offshore são marcadamente diferentes em composição e abundância. As comunidades da plataforma local são menos ricas em espécies do que as comunidades offshore, mas uma maior heterogeneidade espacial em ambientes próximos da costa resulta tipicamente numa maior riqueza total de espécies em ambientes neriticos. Uma grande variável que afecta a diversidade é a produtividade; a riqueza de espécies tende a ser deprimida em áreas onde a produtividade é elevada e sazonalmente variável. Este padrão pode explicar o padrão geral de diminuição do número de espécies com maior latitude. As características da circulação regional podem compensar este padrão geral, particularmente em ambientes costeiros onde a produtividade não mostra uma relação tão clara com a latitude. Também tem sido observada uma variação na diversidade com a profundidade da coluna de água, o que também é consistente com a produtividade primária ser restrita à camada superficial iluminada do oceano. As áreas mais rasas do Pacífico Norte oligotrófico são mais produtivas em termos de fitoplâncton do que águas mais profundas, e a diversidade de fitoplâncton é maior em águas mais profundas do que perto da superfície. O zooplâncton, pelo contrário, mostra um padrão ligeiramente diferente onde o número de espécies é mais elevado em águas superficiais. Estudos do Atlântico Norte sugerem que a riqueza de espécies aumenta e depois atinge picos de aproximadamente 1000 m. Uma variável crítica que pode contribuir para estas diferenças de padrão é a natureza pulsante do input orgânico em alguns sistemas; o fluxo orgânico altamente variável pode representar uma forte perturbação, e portanto deprimir a diversidade.
Porque a profundidade da água é tão grande, grande parte da coluna de água e do ambiente bentónico é desprovido de luz, e a fonte alimentar é o material a afundar-se das águas superficiais e a avançar a partir do habitat da plataforma adjacente. As grandes profundidades também resultam em pressões ambientais muito superiores às de águas pouco profundas, e as temperaturas da água são relativamente baixas (<4°C) e são sazonal e espacialmente muito menos variantes do que em sistemas de águas pouco profundas. A natureza aparentemente inóspita do ambiente de águas profundas levou alguns investigadores anteriores a especular que era azóico, ou desprovido de vida. O trabalho de Hessler e Sanders nos anos 60 e o trabalho mais recente de Grassle e Maciolek nos anos 80 alterou dramaticamente esta visão. Embora as densidades dos organismos que vivem em sedimentos do mar profundo sejam muito baixas e os indivíduos tendam a ser muito pequenos, o número de espécies presentes é normalmente muito elevado. Assim, uma determinada amostra conterá poucos indivíduos, mas muitos deles representarão espécies diferentes. Esta generalização é verdadeira para a maioria dos habitats de profundidade, mas áreas como trincheiras, áreas de afloramento, áreas com correntes intensas, e latitudes elevadas podem ser baixas em diversidade. A baixa diversidade nestas áreas resulta de algumas variáveis ambientais esmagadoras, tais como baixo oxigénio, resultando na exclusão de muitas espécies.
Padrões relacionados com a profundidade também têm sido descritos em comunidades bentónicas. Foi descrito um pico de biodiversidade em profundidades de declive continental, com menor diversidade nas profundidades das prateleiras e das planícies abissais. Este padrão depende de como a diversidade é definida. Em termos de número total de espécies por unidade de área, os habitats aquáticos pouco profundos têm por vezes valores mais elevados porque suportam densidades muito mais elevadas de indivíduos. Os habitats de águas rasas são também mais irregulares em escalas espaciais de dezenas a centenas de quilómetros em termos de tipo de sedimento, e outras variáveis de habitat que alteram a composição das espécies. Assim, a agregação de amostras de ambientes costeiros pode por vezes produzir um maior número total de espécies do que a agregação em distâncias semelhantes em sedimentos de águas profundas. Para a maioria das áreas que foram amostradas, existe outra diferença fundamental entre as amostras de águas profundas e as de águas pouco profundas. Uma amostra individual de águas profundas é tipicamente caracterizada por uma baixa dominância e maior dissemelhança entre amostras próximas do que seria encontrado em amostras de águas pouco profundas. Uma outra diferença chave é a área total; embora as densidades de organismos nas águas profundas sejam muito mais baixas do que em águas pouco profundas, a área tremenda das águas profundas é suficiente para suportar um número muito grande de espécies. Mas algumas provas recentes de amostras de prateleiras australianas sugerem que algumas comunidades de águas pouco profundas podem rivalizar com comunidades de águas profundas, mesmo à escala da amostra. Assim, as áreas pouco amostradas, tais como linhas costeiras tropicais e o hemisfério sul, precisam de ser melhor compreendidas antes de se poderem estabelecer “regras” definitivas sobre padrões de biodiversidade.
A única excepção principal à generalidade da baixa produtividade nas águas profundas é a das fontes hidrotermais, que foram descobertas pela primeira vez em 1977. A sua descoberta foi uma grande surpresa para os cientistas das profundezas do mar porque apoiavam uma grande abundância de novas espécies megafaunais. O tamanho e o número de organismos de ventilação está em forte contraste com a maioria dos habitats de profundidade, e só é possível devido às bactérias quimosintéticas que formam esteiras ou vivem simbioticamente com várias espécies de respiradouros. Estas bactérias dependem de sulfureto de hidrogénio e outros compostos reduzidos emitidos nas aberturas de ventilação. Desde a descoberta dos respiradouros foram descritas mais de 20 novas famílias, 100 novos géneros, e 200 novas espécies provenientes destas comunidades, mas a diversidade é muito baixa como resultado do sulfureto de hidrogénio tóxico. Os habitats dos respiradouros têm níveis extremamente elevados de endemismo resultantes da evolução de formas que são capazes de prosperar nas condições tóxicas e tirar partido dos elevados níveis de produção bacteriana quimiosintética que impulsiona a cadeia alimentar nos respiradouros. Além disso, a fauna nos respiradouros é muito distinta de outros habitats, por vezes a nível familiar ou superior.
p>entre habitats de águas profundas, existem outras comunidades de baixa diversidade. A baixa diversidade é também observada sob regiões de afloramento, onde elevados níveis de matéria orgânica afundando da água superficial para os sedimentos do fundo podem criar condições hipóxicas que eliminam muitas espécies. As trincheiras do fundo do mar estão sujeitas a fenómenos de queda que contribuem para um número relativamente baixo de espécies. As áreas de águas profundas no Árctico ainda se recuperam da perda de grande parte da fauna durante períodos glaciares e anóxicos associados a esse período de tempo.