Capítulo 7D – Sistema auditivo

Geral

Existem três componentes da função auditiva de subserviço auditivo: ouvido externo, ouvido médio, ouvido interno. O ouvido externo consiste no pino, que recolhe as ondas sonoras, e o meato auditivo externo, terminando na membrana timpânica. No interior desta membrana do tímpano está o ouvido médio que contém três ossos, o martelo, a bigorna e o estribo. A pressão no ouvido médio é equilibrada com o ambiente externo através da trompa auditiva (Eustáquio). A cadeia ossicular termina na janela oval na parede medial do ouvido médio. A placa do estribo e os seus ligamentos selam a abertura para o ouvido interno que contém a cóclea e o aparelho vestibular (os canais e órgãos semicirculares do vestíbulo, discutidos na secção seguinte). As principais funções do ouvido externo e médio são transmitir ondas sonoras do ar para o fluido do ouvido interno através da membrana timpânica e da cadeia ossicular. Uma vez que é necessária quase 13 vezes mais energia para vibrar o fluido do que o ar, as ondas sonoras de uma grande quantidade de ar têm de ser concentradas numa pequena área, um processo chamado correspondência de impedância. É por isso que a membrana timpânica é cerca de 13 vezes maior do que a placa do estribo. Qualquer coisa que impeça a vibração da membrana timpânica ou da cadeia ossicular produziria “surdez condutora”, na qual um garfo vibratório colocado na cabeça pareceria mais alto no ouvido surdo (as vibrações do crânio contornam os ossículos).

Existem dois músculos que podem modular o movimento dos ossículos do ouvido interno. O músculo tensor do tímpano, inervado pelo nervo trigémeo, está preso ao cabo do maléolo. O músculo stapedius, inervado pelo nervo facial, está ligado ao estribo. A contracção destes músculos atenua o movimento dos ossos, e portanto diminui o som antes de atingir o ouvido interno.

A frequência da vibração no ar indica o tom, enquanto que a amplitude das vibrações equivale à intensidade do som. A audição humana está no intervalo de 20 a 20000 Hz. Este limite superior de frequência excede a frequência máxima em que um nervo pode conduzir potenciais de acção. Portanto, estas frequências do som não podem ser traduzidas pelo sistema auditivo directamente em potenciais de acção de frequência.

Ouvido interno

O ouvido interno consiste numa cavidade óssea (o labirinto ósseo), que é preenchida com perilinfa e um saco de membrana estanque (labirinto membranoso) contendo endolinfa no seu interior (o labirinto membranoso é, muito semelhante a um balão cheio de fluido insuflado numa garrafa cheia por um fluido diferente) (figura 17). As células receptivas para a audição estão contidas no interior da cóclea. Esta cóclea, que é enrolada durante 2,5 voltas, contém três compartimentos cheios de fluido. A janela oval, assinalada acima, desloca perilymph no vestíbulo do ouvido interno. O vestíbulo é contínuo com o scala vestibuli. Na ponta da cóclea (o helicóptero), a perilinfa do vestíbulo de scala comunica com a perilinfa do tímpano de scala, que termina cegamente na janela redonda. A janela redonda aparece na parede medial do ouvido médio e é fechada por uma membrana. O deslocamento da janela oval pelo movimento do estribo produz uma onda de pressão que é transmitida ao longo da escala vestibuli e do tímpano, acabando por vibrar a membrana que fecha a janela redonda. A perilinfa que enche a scala vestibuli e o tímpano tem uma composição muito semelhante à do fluido extracelular e pode representar um ultrafiltrado de plasma.

Separar a scala vestibuli da scala tympani é um ducto que faz parte do labirinto membranoso chamado scala media ou ducto coclear. O ducto coclear é triangular, com a membrana vestibular (Reisner) a separá-lo da scala vestibuli e a membrana basilar a separá-lo da scala tympani. O terceiro lado do triângulo é constituído pelo ligamento espiral que contém os vasos sanguíneos da estria vascularis, os quais, em última análise, produzem endolinfa. O ducto coclear é um saco cego, cheio de endolinfa, que difere na composição da perilinfa por a concentração de potássio ser muito mais elevada. Esta endolinfa assemelha-se mais a um fluido intracelular. Devido a este gradiente iónico, existe uma diferença potencial de +80 mv entre a endolinfa e a perilinfa.

Células do ar

Células do ar são as células receptivas do ouvido interno. São esticadas ao longo do ducto coclear em duas filas (as células capilares internas e externas) posicionadas numa crista espessada da membrana basilar. Sobre cada segmento da membrana basilar encontram-se três células capilares externas e uma célula capilar interna. Nos humanos, as células capilares exteriores são mais numerosas (aproximadamente 12.000) do que as células capilares interiores (aproximadamente 3500). Os “cabelos” destas células projectam-se para o interior do ducto coclear e estão embutidos numa membrana de cobertura (a membrana tectorial). Colectivamente, estas estruturas são denominadas o órgão de Corti e este é o local da transdução sonora. Os “cabelos” consistem numa série de cílios e uma esteriocílios mais longos (chamados de kinocilium), que se localizam de um lado da célula capilar (figura 18B). No ápice dos cílios existem filamentos de proteínas que se ligam aos cílios adjacentes. Estes filamentos estão associados a canais iónicos que se abrem quando se coloca tensão sobre o filamento. A deformação dos cílios em direcção ao kinocilium coloca tensão sobre os filamentos. Isto despolariza a célula capilar e aumenta a libertação do neurotransmissor a partir da base das células capilares. As células capilares têm um potencial de membrana em repouso de aproximadamente -65 mv, em comparação com a endolinfa. Quando a célula capilar é despolarizada, o cálcio entra na célula e o neurotransmissor (provavelmente glutamato) é libertado em terminais periféricos de fibras aferentes no nervo vestibulococlear.

Embora haja mais células capilares externas, as células capilares internas têm uma inervação muito mais densa e o sistema auditivo recebe uma entrada mais aferente das células capilares internas do que das externas. Outra diferença entre células capilares internas e externas está na sua efervescência de inervação. Ambas recebem projecções do tronco cerebral, principalmente do núcleo olivariano superior (feixe olivococlear). Quando activadas, estas fibras libertam neurotransmissor, provavelmente acetilcolina, que hiperpolariza as células capilares internas e externas. Tal inibição é mais eficaz para as células capilares externas, uma vez que os eferentes terminam directamente no corpo celular (em oposição a terminarem nos axónios aferentes das células capilares internas). Esta inervação olivococlear eferente pode “afinar” percepções auditivas.

Trandução do som

Frequências diferentes de vibração na perilinfa produzirão padrões particulares de vibração máxima na membrana basilar devido ao comprimento variável, e rigidez da membrana em diferentes partes da cóclea. Por exemplo, as frequências baixas produzem um deslocamento máximo da extremidade apical da cóclea, enquanto que as frequências altas produzem um deslocamento máximo da base. Este mapeamento da frequência de vibração (i.e., passo) sobre a localização na cóclea é a razão pela qual o cérebro é capaz de detectar diferentes frequências de som. Estas frequências são transmitidas para o sistema nervoso central através do processo central dos neurónios dos gânglios em espiral. Estes processos compreendem o nervo vestibulococlear.

Conexões auditivas centrais

A marca distintiva das vias auditivas centrais é a divergência. Tal divergência começa imediatamente após a fibra aferente entrar no tronco cerebral, com uma bifurcação a terminar no núcleo coclear dorsal e ventral. Os núcleos cocleares têm uma organização “tonotópica” com células de características de frequência progressivamente mais elevadas sendo agrupadas numa progressão ao longo do eixo dos núcleos. Os neurónios do núcleo coclear ventral enviam fibras para os núcleos olivares superiores mediais e laterais nos lados ipsilateral e contralateral do cérebro. A divergência continua com os neurónios dos núcleos olivares a projectarem-se tanto para o lemniscus ipsilateral como para o lateral contralateral. O lêmnisco lateral projecta-se para os neurónios do colículo inferior do cérebro médio, que retransmitem o sinal para o núcleo geniculado medial do tálamo, este núcleo, por sua vez, retransmite o sinal para o córtex auditivo primário do lobo temporal superior (gyri transversal de Heshel). Em todos os níveis do sistema, é mantida uma representação tonotópica. A área de associação auditiva envolve o córtex auditivo primário e é necessária para o reconhecimento do significado dos sons. No hemisfério dominante, isto é particularmente importante para o reconhecimento da linguagem (área de Wernicke) e inclui grande parte do giro angular e supramarginal.

Esta divergência de informação auditiva da cóclea é evidenciada pela descoberta de que muitos neurónios ao longo da “via auditiva” recebem informação de ambos os ouvidos. Há uma diferença no tempo de chegada de cada ouvido (a “batida binaural”) que o cérebro utiliza para lateralizar os sons. Além disso, são necessários estímulos progressivamente mais complicados para activar os neurónios em centros progressivamente mais altos da via auditiva. Assim, muitos neurónios no tronco cerebral não respondem a um tom puro, mas apenas a padrões de frequência complicados.

A divergência dentro do sistema auditivo também torna extremamente improvável que qualquer lesão única envolvendo o tronco cerebral ou o córtex cerebral cause surdez em ambos os ouvidos ou mesmo surdez total num ouvido.