Expressões Moleculares Biologia Celular: Poros nucleares

O envelope nuclear é perfurado com pequenos orifícios conhecidos como poros nucleares, que foram descobertos pela primeira vez em meados do século XX. Estes poros regulam a passagem de moléculas entre o núcleo e o citoplasma, permitindo a passagem de algumas através da membrana, mas não de outras. Os blocos de construção para o fabrico de ADN e ARN são alguns dos materiais que são permitidos no núcleo, assim como as moléculas que fornecem a energia para a construção de material genético. As subunidades Ribosomal, que são construídas em nucleossomas, são um excelente exemplo de materiais que devem ser permitidos sair do núcleo e entrar no citoplasma.

Poros nucleares são totalmente permeáveis a pequenas moléculas até ao tamanho das mais pequenas proteínas, mas formam uma barreira que mantém a maioria das moléculas grandes fora do núcleo. No entanto, algumas proteínas maiores, tais como as histonas, são admitidas no núcleo, apesar de os poros deverem ser demasiado pequenos para as deixar passar. Pensa-se geralmente que a elaborada estrutura proteica chamada complexo de poros nucleares (ver Figura 1) que envolve cada poro desempenha um papel fundamental ao permitir o transporte activo de um conjunto seleccionado de moléculas grandes para dentro e para fora do núcleo.

O complexo de poros nucleares é composto por várias subunidades. Envolvendo o interior do poro é um material não-membranoso organizado num anel que se estende em estruturas semelhantes a raios-falantes em direcção ao centro do pequeno canal. A actual parede do poro é predominantemente composta por subunidades colunares, e subunidades lumenais, com a ajuda de proteínas transmembranas, ancoram todo o complexo de poros no invólucro nuclear. Além disso, pequenas fibrilhas geralmente estendem-se de ambos os lados do complexo e congregam-se em configurações semelhantes a cestos no lado nuclear do complexo. A composição proteica destas fibrilas é diferente em lados opostos da estrutura.

Além do seu papel no transporte nuclear, os poros nucleares são importantes como locais onde a membrana exterior e a membrana interior do invólucro nuclear são fundidas em conjunto. Devido a esta fusão, as membranas podem ser consideradas contínuas umas com as outras, embora tenham características bioquímicas diferentes e possam funcionar de formas distintas. Uma vez que a membrana nuclear externa é também contínua com a membrana do retículo endoplasmático (ER), tanto esta como a membrana nuclear interna podem trocar materiais membranosos com o ER. Esta capacidade permite que o envelope nuclear cresça maior ou menor quando necessário para acomodar o conteúdo dinâmico do núcleo.

Illustrated in Figure 2 is a fluorescence digital image of an adherent culture of Madin-Células renais caninas Darby (linha MDCK) coradas com sondas fluorescentes que visam o núcleo (azul), proteínas do complexo de poros nucleares (vermelho), e as junções estreitas formadas entre células epiteliais (verde) para demonstrar a proximidade destas estruturas. Os poros nucleares destas células foram visados com um anticorpo policlonal de largo espectro a uma grande família de proteínas do complexo de poros nucleares, que serve como um instrumento útil para o estudo da morfologia e composição do núcleo e do invólucro nuclear. A mistura de anticorpos é também útil no estudo de alterações na estrutura nuclear durante a mitose e a meiose (note-se a célula mitótica na parte central inferior da Figura 2).

Densidade dos poros varia muito e tende a ser maior entre as células que são altamente activas e diferenciadas, tais como as células hepáticas. Uma célula típica de mamífero apresenta aproximadamente 3.000 a 4.000 poros ao longo do seu envelope nuclear. Os oócitos de certos anfíbios, contudo, têm núcleos tão grandes e uma densidade de poros tal que o envelope nuclear de uma das células pode conter mais de dez milhões de poros. Consequentemente, estes oócitos têm sido muito utilizados em estudos de complexos de poros nucleares e transporte nuclear.