Life HISTORY THEORY
Life History theory concerns the evolution of the schedule of the reproduction and mortality through the life of an organism (Roff, 1992; Steams, 1992; Charlesworth, 1994). O apelo da teoria da história de vida é que quando se especificou a história de vida de uma população de organismos geneticamente idênticos, então também se especificou a aptidão do genótipo. Cada população real de organismos é uma colecção de genótipos que podem diferir na sua programação de nascimento e morte por idade. Se pudéssemos descrever a história de vida de cada genótipo de uma população, poderíamos prever a sua trajectória evolutiva. Muitos problemas persistentes em biologia evolutiva seriam solúveis se fosse fácil medir a aptidão de um genótipo.
p>Sadly este não é o caso. Há alguns organismos onde é conveniente medir algo próximo da aptidão física em circunstâncias especiais – crescimento clonal em microrganismos (Paquin e Adams, 1983), produção de sementes de plantas assexuadas (Stratton, 1992), ou a capacidade competitiva dos genótipos Drosophila (Fowler et al., 1997). Contudo, as circunstâncias especiais necessárias para obter estas medidas relativamente abrangentes comprometem a sua generalidade. Na grande maioria dos organismos, só podemos captar vislumbres fragmentários da sua aptidão através das árvores do seu ambiente normal.
Para a maioria dos organismos, algumas partes do ciclo de vida são prontamente estudadas. Portanto, podemos preencher algumas partes do calendário de mortalidade e reprodução, a tabela de vida, da maioria dos organismos. A teoria da história de vida fornece um quadro para interpretar estas peças fragmentárias de aptidão. Por exemplo, a aptidão de um historial de vida é geralmente muito sensível à idade em que a reprodução começa, devido à sua correlação com o tempo de geração e o tamanho e fecundidade dos organismos adultos. Isto justifica o estudo dos organismos onde o tempo de reprodução e o tamanho dos indivíduos reprodutores são conhecidos, mesmo quando muito do resto da história de vida é obscuro.
As origens do estudo da evolução das histórias de vida residem na demografia. As informações necessárias para fazer previsões demográficas são o ritmo de produção de novos descendentes e o ritmo a que os indivíduos morrem. A representação mais comum de uma história de vida é a da tabela de vida discreta (Charlesworth, 1994). Para elaborar uma tabela de vida, o ciclo de vida potencial de um organismo é dividido numa série de fases definidas por uma variável mensurável, como idade, fase de desenvolvimento ou tamanho. Para cada uma destas fases, medimos as probabilidades de sobrevivência através dessa fase, a transformação para outras fases, e a taxa de reprodução dos indivíduos nessa fase. A demografia e a aptidão física decorrem destes parâmetros. A representação da tabela de vida sugere um conjunto finito de parâmetros a serem estimados – no máximo o quadrado do número de fases definidas. A escolha da natureza e do número de fases está sujeita a objectivos contraditórios entre os que são práticos de medir, e os adequados para capturar o estado actual da população que queremos representar.
Claramente uma tábua de mortalidade é apenas uma aproximação de uma história de vida real. Um aspecto importante desta aproximação é a suposição de que o conjunto de probabilidades de transição pode captar com precisão o destino dos indivíduos. Por exemplo, as probabilidades de transição podem depender não só do estado actual de um indivíduo no modelo, mas também da história desse indivíduo, que seria de esperar que afectasse o estado de variáveis, tais como reservas de energia, que estão fora do âmbito do modelo. Outra grande aproximação é a hipótese implícita de que os parâmetros de uma tabela de vida não mudarão. Isto será violado por alterações no ambiente, incluindo densidade e frequência dos genótipos na população.
Uma forma de proceder é simplesmente adicionar mais parâmetros a este modelo discreto, incluindo informação sobre o ambiente, subdividindo as fases de forma mais fina, etc. Praticamente falando, esta não é uma solução muito promissora, uma vez que a nossa capacidade de estimar parâmetros é rapidamente ultrapassada por tal complexidade. No limite, uma história de vida terá infinitamente muitos desses parâmetros. Uma alternativa atraente é postular uma versão contínua de uma tabela de vida, onde a sobrevivência e as taxas reprodutivas são funções contínuas de variáveis como a idade ou o tamanho e o estado do ambiente. Talvez equações relativamente simples com um pequeno número de parâmetros possam resumir um historial de vida em que uma tábua de mortalidade é uma má aproximação à realidade. Roff (1992) revê muitos desses modelos. O objectivo de qualquer representação da história de vida é o mesmo: queremos complexidade suficiente para que o estado da população seja capturado, sem exigir que estimemos um número irrealista de parâmetros.
Embora a abordagem demograficamente focalizada possa descrever adequadamente o estado da população, não é claramente adequada para compreender as razões evolutivas para esse estado, nem para fazer previsões evolutivas. Para ver isto, basta considerar que tipo de história de vida seria prevista com base nas representações descritas. A aptidão será claramente maximizada através do aumento da sobrevivência e reprodução em todas as idades. Isto deverá levar à evolução de uma única população de “demónios darwinianos”, que vivem para sempre, e produzem um número infinito de descendentes. Uma vez que os demónios darwinianos não existem, deve haver um conjunto de factores que impeçam este estado. Estes são os constrangimentos evolutivos das histórias de vida.