3.6 Nekton
A contribuição do nekton marinho (os macroorganismos pelágicos nadadores mais fortes) tais como peixes e crustáceos decápodes (por exemplo, camarão) para a regeneração do N em sistemas marinhos recebeu consideravelmente menos atenção do que o zooplâncton (Haertel-Borer et al., 2004). Além disso, a quantificação e a importância da reciclagem de nutrientes em grande escala orientada para o consumidor é muito mais conhecida nos sistemas de água doce (e.g., ver revisão por Vanni, 2002). Estes grandes organismos móveis contribuem para a regeneração do N através da excreção ou dissolução das fezes ingeridas (embora o papel da alimentação desleixada não tenha sido estudado para estes grandes organismos e possa também contribuir para o reservatório de N dissolvido), transporte de nutrientes através da migração, e libertação de nutrientes ligados aos sedimentos de volta à coluna de água através da bioturbação. Uma disciplina onde a regeneração de N por nekton tem sido estudada intensamente é a aquacultura. Altas densidades de peixes cultivados podem levar a concentrações elevadas de NH4+, que podem ser tóxicas para os peixes, bem como levar a uma elevada carga de sedimentos pelas fezes dos peixes, resultando em sedimentos anóxicos do fundo, uma diminuição da diversidade bentónica, e outros problemas (Ip et al., 2001; Wu, 1995). Nesta secção centramo-nos na importância ecológica e ambiental da regeneração de N por nekton marinho. Para uma revisão abrangente da fisiologia do metabolismo do N e da excreção pelos peixes, ver o volume de Fish Physiology dedicado à excreção de N editado por Wright e Anderson (2001).
Como o zooplâncton (ver Capítulo 26 de Steinberg e Saba, este volume), os peixes teleost marinhos são primariamente amonotécnicos (Wood, 2001), mas também podem excretar uma proporção significativa do seu TDN como ureia ou outros compostos de DON (tanto na fase inicial de desenvolvimento como na fase adulta) (Anderson, 2001; Torres et al, 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright e Fyhn, 2001; Wright e Land, 1998). Por exemplo, num levantamento de 16 espécies de peixes marinhos, Walsh et al. (2001) encontraram excreção de ureia por teleosts que constituía 1-24% do NH4+ combinado mais ureia excretada. Para uma espécie para a qual a excreção de TDN foi medida, DON (ureia mais compostos desconhecidos) constituiu 4-31% da excreção de TDN excretada. Para a sardinha Sardinop sagax, DON constituiu 31% do TDN excretado por peixes não alimentados e 25% para peixes alimentados com místicos (van der Lingen, 1998). Os elasmobrânquios marinhos (tubarões, patas, e raias) são principalmente ureotérmicos mas as taxas de excreção foram medidas em muito poucas espécies (Wood, 2001), pelo que a sua contribuição para a regeneração de N não será considerada aqui.
Diet pode desempenhar um papel importante na reciclagem de N por nekton, e pode levar a efeitos tróficos na regeneração de N num dado ecossistema. Por exemplo, as eficiências de assimilação de N para anchovas omnívoras (Engraulis capensis) e sardinhas (Sardinops sagax) das regiões de afloramento alimentadas com fitoplâncton são mais baixas (83% e 79%, respectivamente) do que as alimentadas com zooplâncton (87% e 93%, respectivamente) (James et al., 1989; van der Lingen, 1998). A eficiência da assimilação de N para o menhaden do Atlântico (Brevoortia tyrannus), no entanto, foi semelhante (~92%) para a alimentação com fitoplâncton ou zooplâncton (Durbin e Durbin, 1981). A estequiometria da reciclagem de nutrientes orientada para o consumidor também tem um impacto trófico importante, uma vez que a razão N:P da excreção pode ter efeitos significativos na fisiologia do fitoplâncton e na estrutura da comunidade (por exemplo, Elser e Urabe, 1999).
A contribuição da regeneração do nekton NH4+ para os requisitos de fitoplâncton N para a produção primária foi determinada em vários estudos. Com base nas suas taxas de excreção de N medidas de anchova (Engraulis mordax) e cavala (Trachurus symmetricus), e nos dados de pesca do inquérito da Cooperative Oceanic Fisheries Investigations da Califórnia (CalCOFI), McCarthy and Whitledge (1972) estimaram que a regeneração de NH4+ e ureia por peixes pelágicos ao largo da costa do sul da Califórnia representa 10% do NH4+ e 2% da ureia necessária ao fitoplâncton para a produção primária. Peixes omnívoros num ecossistema de zona de surfe <1% do total de requisitos de fitoplâncton N (Cockcroft e Du Preez, 1990), com os camarões penaeid que fornecem 12% (Cockcroft e McLachlan, 1987), e os místicos 10% (Cockcroft et al, 1988), dos requisitos do fitoplâncton N neste mesmo sistema.
Nekton representam uma importante fonte local de N regenerado em vários habitats. A libertação de NH4+ e P por nekton (peixe e camarão) em riachos intertidais de um estuário de sapal na Carolina do Sul foi quantificada por Haertel-Borer et al. (2004). Encontraram excreção de NH4+ por nekton no início da Primavera e Verão (média de 199 μmol NH4+ m-2 h-1, numa profundidade de coluna de água de 0,4-0,7 m) foi consideravelmente maior do que por meso- e macrozooplâncton (aproximadamente 2 μmol NH4+ m-2 h-1, calculado a partir do seu Quadro 6) e superior a todas as outras fontes de NH4+ (por exemplo, deposição atmosférica, remineralização bentónica, bactérias) com excepção dos recifes de ostras (ostras mais sedimentos e epifauna) (média de 229 μmol NH4+ m-2 h-1, no Verão). Embora a excreção de nekton fosse relativamente mais importante na libertação de NH4+ do que a bioturbação nas suas experiências, a excreção de nekton mais a bioturbação foi em média a maior fonte de NH4+ neste sistema (média de 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Muitos dos nekton dos riachos intertidais alimentavam-se de invertebrados bentónicos ou detritos, translocando assim nutrientes ligados ao bentónico para a coluna de água através da regeneração (ver abaixo). Os peixes são também uma fonte significativa de nutrientes, através da sua defecação e excreção, para as comunidades de recifes de coral (Meyer e Schultz, 1985; Meyer et al., 1983). Por exemplo, os juvenis de grunhidos franceses e brancos (Haemulon flavolineatum e H. plumieri) eram capazes de duplicar o N fornecido aos corais de outras fontes e estimular o crescimento dos corais e a provável actividade biológica nos bentos de recife (Meyer e Schultz, 1985). A periodicidade da dieta em excreção e defecação de N pelos peixes de recife (Polunin e Koike, 1987) pode também ter efeitos importantes na ciclagem de nutrientes e comunidades fitoplanctónicas nos ecossistemas de recife.
A importância dos peixes como vector de transporte (ou translocação) de biomassa ou nutrientes dissolvidos de um habitat ou ecossistema para outro tem sido explorada em vários estudos. A migração do menhaden do Golfo (Brevoortia patronus) resulta no transporte de N e P (como biomassa) de um estuário para o Golfo do México que é da mesma ordem de magnitude que a exportação passiva de nutrientes por marés e fluxo de água doce (Deegan, 1993). Peixes planktivorous (o ferreiro, Chromis punctipinnis) alimentando-se na coluna de água em excrementos de zooplâncton NH4+ dentro do recife rochoso submarino enquanto se abrigam à noite (Bray et al., 1986). A quantidade de NH4+ excretada por estes peixes abrigados é cerca de uma ordem de magnitude superior à quantidade total excretada por macroinvertidos e peixes que se alimentam principalmente dentro do recife (Bray et al., 1988). Hjerne e Hansson (2002) constataram que a remoção de nutrientes na biomassa de peixe pela pesca no Mar Báltico foi de 1,4% da carga total anual de N (e 7% da carga de P). A pesca removeu uma proporção mais significativa da fracção antropogénica estimada da carga total de nutrientes que chega ao Mar Báltico aberto (2,5% da carga antropogénica de N e 18% da carga de P), constituindo um fluxo significativo de nutrientes do ecossistema. Sugerem que a pesca pode “neutralizar a eutrofização no Mar Báltico aberto, removendo quantidades consideráveis de nutrientes através dos desembarques de peixe”, embora advertam que “outros efeitos da pesca podem contrabalançar este efeito positivo”. Os peixes alimentam-se de presas bentónicas (ou de detritos orgânicos e algas associadas a sedimentos) mas a excreção de nutrientes metabolizados na coluna de água aberta é outro modo de transporte de N. Em sistemas de água doce, esta libertação de nutrientes ligados aos sedimentos na coluna de água pode ser uma importante fonte de nutrientes em comparação com os aportes da bacia hidrográfica (por exemplo, Gido, 2002; Schaus et al., 1997). Este processo tem sido pouco estudado nos sistemas marinhos (embora ver Haertel-Borer et al., 2004, discutido acima).
Finalmente, como descrito na secção anterior 3.5.3. para o zooplâncton, a migração vertical de nekton no mar aberto pode também transportar activamente N regenerado abaixo da zona eufótica através da migração vertical de diel, embora os dados sejam escassos para o transporte activo de nekton (Longhurst e Harrison, 1988; Longhurst et al, 1989, e ver Angel e Pugh, 2000, e Hidaka et al., 2001 para o transporte de C por micronekton). A matéria fecal dos mictófidos migratórios verticalmente no Pacífico equatorial ocidental era rica em aminoácidos (igual a 37-42% de C orgânico fecal) e podia fornecer uma fonte de aminoácidos essenciais para animais mesopelágicos (Hidaka et al., 2001).