Répteis

Répteis são animais vertebrados, ou com espinha dorsal, que constituem a classe Reptilia. Caracterizam-se por uma combinação de características, nenhuma das quais por si só poderia separar todos os répteis de todos os outros animais. Entre estas características estão

• (1) sangue frio;
• (2) a presença de pulmões;
• (3) desenvolvimento directo, sem formas larvares como nos anfíbios;
• (4) uma pele seca com escamas mas não penas (uma característica das aves) ou pêlos (uma característica dos mamíferos);

(5) um ovo amniote;(6) fertilização interna;(7) um coração de três ou quatro câmaras;

• (8) dois arcos aórticos (vasos sanguíneos) transportando sangue do coração para o corpo; os mamíferos têm apenas uma aorta, a esquerda; as aves também têm apenas uma, a direita;
• (9) um rim metanefrico;
• (10) doze pares de nervos da cabeça (cranianos); os anfíbios têm dez; e
• (11) (características esqueléticas tais como
  • (a) membros com usualmente cinco dedos das mãos ou dos pés com garras,
  • (b) pelo menos dois ossos da espinha dorsal (vértebras sacrais) associados à pélvis; os anfíbios têm apenas um,
  • (c) uma única conexão ball-and-socket (côndilo) na articulação cabeça-colo em vez de dois, como nos anfíbios e mamíferos avançados, e
  • (d) uma divisão incompleta ou completa (o palato secundário) ao longo do céu da boca, separando as passagens de comida e ar para que a respiração possa continuar enquanto a comida está a ser mastigada.

Estas e outras características tradicionais que definem os répteis têm sido sujeitas a modificações consideráveis nos últimos tempos. Os extintos répteis voadores, chamados pterossauros, são agora considerados de sangue quente e cobertos de pêlo; e os dinossauros são agora também considerados por muitas autoridades como tendo sido de sangue quente. A primeira ave conhecida, Archaeopteryx, é agora considerada por muitos como tendo sido um pequeno dinossauro, apesar da sua cobertura de penas; e os antepassados extintos dos mamíferos, os terapeutas, ou répteis semelhantes aos mamíferos, são também considerados como tendo sido de sangue quente e pêlos. Foram feitas propostas para reclassificar os pterossauros, dinossauros, e alguns outros grupos fora da classe Reptilia em uma ou mais classes próprias, e estas questões estão agora a receber muita atenção de paleontólogos e zoólogos.

Sangue frio
Répteis são de sangue frio. Ou seja, carecem da capacidade de regular o seu calor metabólico (calor derivado da oxidação, ou “combustão”, dos alimentos e de outros processos) para a produção de calor corporal sustentado e de uma temperatura corporal constante. O sangue frio, porém, não significa que um réptil seja necessariamente frio. Um lagarto a apanhar sol pode ter uma temperatura corporal mais elevada do que um mamífero, mas deve mover-se para a sombra para evitar o sobreaquecimento. Porque o sangue frio é um termo enganador, os biólogos empregam outros dois, descrevendo os répteis como poiquilotérmicos e ectotérmicos. Poikilotermia refere-se à condição em que a temperatura corporal varia com a temperatura do ambiente; é contrastada com a homeotermia, uma característica das aves e mamíferos, em que a temperatura corporal permanece essencialmente a mesma através de uma vasta gama de temperaturas ambientais. Ectotérmia refere-se à condição em que um animal depende de uma fonte externa, como o Sol, em vez do seu próprio metabolismo, para o aquecimento do corpo. Aves e mamíferos, que utilizam o seu calor metabólico interno para aquecimento corporal, são referidos como endotérmicos.

Respiração
Todos os répteis possuem pulmões, e nenhum passa por uma fase de larva aquática com brânquias, tal como muitos dos anfíbios. Em cobras, presumivelmente como adaptação aos seus corpos longos e finos, o pulmão esquerdo é reduzido em tamanho ou completamente inexistente. Embora os pulmões sejam o principal meio de respiração em todos os répteis e o único meio de respiração na maioria dos répteis, várias espécies são também capazes de utilizar outras partes do corpo para a absorção de oxigénio e a eliminação do dióxido de carbono. Nas tartarugas aquáticas, por exemplo, os tecidos (membranas mucosas) que revestem as entranhas da boca são capazes de extrair oxigénio da água; algumas cobras de arquivo, família Acrochordidae, e cobras marinhas, família Hydrophiidae, bem como a tartaruga de casca mole, Trionyx, podem utilizar a sua pele para a respiração quando submersas.

P>Pele e escamas
Parte da capacidade dos descendentes dos anfíbios, os répteis, de invadir ambientes de terra seca foi o desenvolvimento de uma pele seca que serviu como barreira à humidade e reduziu grandemente a perda de água corporal. A pele dos répteis, como a de outros animais vertebrados, é constituída por duas partes principais: uma epiderme exterior e uma derme subjacente. A epiderme produz escamas córneas, ou queratinizadas (como as unhas), na sua superfície superior. Estas escamas não são as mesmas que (ou seja, não são homólogas) as escamas de peixes, que são ósseas, são formadas na derme, e encontram-se por baixo da epiderme. As escamas dos répteis aumentam a resistência da pele à água, reduzindo ainda mais a perda de humidade; algumas escamas podem ser modificadas para funções especializadas, tais como espinhas protectoras. As escamas de répteis podem ser pequenas e sobrepostas, como em muitos lagartos, ou grandes e adjacentes, como em tartarugas, onde são comummente chamadas escamas. Alguns répteis também têm placas ósseas ou nódulos formados e deitados dentro da derme. Chamadas escamas dérmicas ou osteoderms, estas placas ósseas são semelhantes em origem a escamas de peixe. Quando presentes em lagartos e crocodilianos, as escamas dérmicas são separadas umas das outras, estando cada uma normalmente deitada por baixo e suportando uma balança epidérmica por cima. Nas tartarugas, as placas ósseas são fundidas para formar uma concha óssea sob as escamas epidérmicas.

Em lagartos e cobras as escamas não aumentam de tamanho à medida que o animal cresce; consequentemente, as escamas antigas devem ser periodicamente derramadas e substituídas por um novo conjunto de escamas um pouco maiores. O desprendimento pode também ocorrer quando a camada exterior se desgastar ou quando muitos alimentos são consumidos, bem como por causas ainda não totalmente compreendidas. No processo de desprendimento, ou moldagem, também chamado ecdysis, a camada superior mais antiga da epiderme com as suas escamas anexas solta-se e parte-se de uma camada mais nova que se desenvolveu por baixo dela. Em tartarugas e crocodilianos, as grandes escamas epidérmicas, ou ramas, não são molestadas, mas retidas e são aumentadas e engrossadas por camadas adicionais de queratina por baixo; as camadas superiores das ramas, no entanto, podem perder-se por desgaste ou outros factores.

O Ovo Amniote
Uma parte necessária da invasão de ambientes de terra seca pelos primeiros répteis foi o desenvolvimento de um ovo que podia ser posto fora de água sem secar e que podia “respirar” ar em vez de água. Este ovo, desenvolvido pelos primeiros répteis, era o ovo amniote, assim chamado porque contém uma membrana chamada âmnio. O ovo amniote é encontrado não só em répteis, mas também em aves e mamíferos (ancestrais), e os três grupos são por vezes referidos colectivamente como amniotes.

O ovo amniote é diferente do ovo tipo peixe da maioria dos anfíbios. Está encerrado numa casca protectora, que ou é flexível e coriácea ou rígida e calcária. Dentro da casca está a célula do ovo fertilizado deitada por cima de uma grande massa de gema. A gema é rodeada por uma membrana (o saco de gema) e fornece alimento para o embrião em desenvolvimento. À medida que o óvulo fertilizado se divide e se redivide, e o embrião começa a formar e a crescer, um tecido membranoso dobrado cresce à volta do embrião, encerrando-o num saco de parede dupla. A parede exterior do saco chama-se o córion, a parede interior, o âmnio. O embrião é rodeado por um líquido que é mantido com o âmnio. O fluido fornece ao embrião o ambiente aquático que obviamente ainda necessita mas que em anfíbios é fornecido pelas águas de um tanque ou riacho.

Outro saco, chamado allantois, projecta-se a partir do tracto digestivo inferior do embrião (o intestino posterior) e actua como uma bexiga para receber os produtos residuais do embrião. O saco de allantois torna-se bastante grande, expandindo-se até que a sua parede se junta à do córion para formar a membrana corioalantóica, que é pressionada contra o interior da casca. A alantóis não só serve como bexiga, recebendo e armazenando resíduos insolúveis, como também actua como uma espécie de “pulmão”, permitindo a passagem de oxigénio e dióxido de carbono de e para o embrião através da casca do ovo ligeiramente porosa (permeável).

Fertilização interna
Porque o óvulo atinge o ambiente exterior rodeado pela casca do óvulo, é necessário que seja fertilizado antes de deixar o corpo da fêmea; assim, em todos os répteis, a fertilização é interna, com os machos a depositarem esperma dentro das vias genitais das fêmeas. Em cobras e lagartos, o órgão masculino, chamado hemipenes, é na realidade um par de estruturas, com um do par, ou hemipenis, situado internamente de cada lado da ventilação do macho. Cada hemipenis, que pode ser bifurcado, é uma estrutura funcional: ou uma pode ser saliente da abertura e utilizada no acasalamento, a escolha geralmente depende da colocação do companheiro do macho. Em tartarugas e crocodilianos existe um único pénis, que serve apenas para a transmissão de esperma e não também para a eliminação de produtos excretores, como nos mamíferos. No tuatara tipo lagarto, Sphenodon, a única espécie viva na sua ordem, o macho carece de um órgão copulatório, e o acasalamento é realizado pela prensagem conjunta da cloaca do macho e da fêmea, como na maioria das aves.

O Coração
Exceto para os crocodilianos, que têm um coração de quatro câmaras, todos os répteis têm um coração de três câmaras constituído por dois átrios e um ventrículo. A câmara chamada átrio direito recebe sangue desoxigenado, ou “gasto”, que regressa dos tecidos do corpo. Passa este sangue para o ventrículo, de onde é bombeado para os pulmões para oxigenação. O sangue oxigenado dos pulmões regressa ao átrio esquerdo e volta a entrar no mesmo ventrículo, de onde é bombeado para os tecidos do corpo.

p>P>Even no coração de três câmaras, no entanto, como a investigação recente demonstrou em contraste com as crenças anteriores, há pouca mistura de sangue oxigenado e desoxigenado. Isto foi conseguido através do desenvolvimento dentro do ventrículo de “subcâmaras” interligadas, dentro das quais ocorre uma sequência de alterações na pressão sanguínea. Várias variações anatómicas ocorrem entre os répteis, mas uma descrição simplificada do coração de lagarto servirá para ilustrar uma forma como esta eficiência circulatória foi conseguida.

O ventrículo do coração de lagarto está incompletamente dividido em duas subcâmaras por uma crista muscular que desce do telhado do coração quase até ao chão. A subcâmara direita chama-se ventrículo direito, ou cavum pulmonale; conduz aos pulmões. A sub-câmara esquerda chama-se ventrículo esquerdo, ou cavum venosum; recebe sangue do átrio direito e conduz ao corpo. As duas subcâmaras estão ligadas não só por baixo da divisão, mas também através da sua extremidade posterior incompleta.

Uma terceira subcâmara, chamada cavum arteriosum, está situada na parede superior do ventrículo direito; recebe sangue do átrio esquerdo e está ligada através de uma abertura controlada por uma válvula ao ventrículo esquerdo.

Quando os dois átrios se contraem, o sangue oxigenado do átrio esquerdo entra na terceira subcâmara, ou cavum arteriosum, pressionando contra e fechando as válvulas que controlam a abertura para o ventrículo esquerdo; isto fecha a terceira subcâmara e mantém temporariamente o seu sangue contido em armazenamento. Ao mesmo tempo, o sangue desoxigenado no átrio direito foi bombeado para o ventrículo esquerdo, enchendo-o até transbordar, o excesso de sangue deslocando-se através da extremidade posterior aberta da divisão muscular para o ventrículo direito. As três subcâmaras ventriculares estão agora cheias de sangue; sangue oxigenado na terceira subcâmara (cavum arteriosum) e sangue desoxigenado nos dois ventrículos.

Resistência ao fluxo sanguíneo é menor no circuito pulmonar (coração-pulmão) do que no circuito sistémico (coração-corpo), de modo que quando os ventrículos se contraem, o sangue desoxigenado no ventrículo direito segue o caminho de menor resistência e prossegue através da artéria pulmonar para os pulmões. O esvaziamento do ventrículo direito faz com que mais sangue desoxigenado do ventrículo esquerdo se mova em torno da extremidade aberta da partição para o ventrículo direito e continue para os pulmões. A contracção do ventrículo também faz com que a crista muscular divisória entre em contacto total com o chão do coração, selando qualquer fluxo do ventrículo direito para o ventrículo esquerdo.

As ventrículos continuam a sua contracção, a pressão sobre o sangue mantido dentro da terceira subcâmara (cavum arteriosum) exerce uma força inversa sobre as válvulas, abrindo a passagem entre a terceira subcâmara e o ventrículo esquerdo. O sangue oxigenado na terceira subcâmara move-se agora para o ventrículo esquerdo e daí para a aortas que conduz à circulação do corpo.

Rim Metanefrico
Anfíbios adultos têm um rim opistonefrico, ou seja, um que foi desenvolvido a partir da massa principal (excepto na extremidade mais avançada) do tecido formador de rins no embrião; os túbulos colectores do rim opistonefrico do anfíbio estão ligados a um tubo de drenagem chamado canal arquinefrico, ou Wolffian. Em contraste, o rim metanefrico de répteis adultos (e aves e mamíferos) surge da parte mais recuada do tecido de formação dos rins do embrião – as porções frontal e média tendo dado origem aos rins pronefricos e mesonefricos, que acabam por degenerar. Os túbulos colectores do rim metanefrómico estão ligados a um tubo de drenagem “recentemente evoluído”, o ureter. O ducto Wolffian, tendo perdido a sua função excretora, torna-se parcialmente envolvido na transmissão de esperma nos machos mas é um vestígio degenerado nas fêmeas. Nos mamíferos, o ureter drena para a bexiga, que se esvazia para o exterior através de outro tubo chamado urethra. Crocodilianos e cobras carecem de bexigas, mas mesmo onde uma está presente, como na maioria dos lagartos e tartarugas, ela é formada simplesmente por um escoamento da cloaca e não tem qualquer ligação com o ureter. A cloaca, cujo nome vem da palavra latina para esgoto, é uma câmara corporal que conduz ao exterior e na qual se esvazia os produtos excretores dos rins, os produtos residuais dos intestinos, e os produtos reprodutivos dos testículos e ovários. O ureter reptiliano esvazia-se na cloaca, e se uma bexiga estiver presente recebe e retém o excesso de urina.

Skull
O crânio reptiliano varia desde o crânio reduzido, solto, ou cinético, de cobras até ao crânio grande e sólido de crocodilianos. De cada lado do crânio atrás das órbitas dos olhos pode haver uma ou duas aberturas formadas nas junções de certos ossos. Acredita-se que as aberturas sejam uma adaptação para um funcionamento mais eficiente dos músculos da mandíbula, possivelmente permitindo-lhes que se expandam para fora quando as mandíbulas estão fechadas. Como as posições das aberturas, determinadas pelos ossos que as rodeiam, foram consideradas críticas na classificação dos répteis, os tipos de crânio foram designados pela fila, ou arco, dos ossos por baixo de cada abertura e não pelas próprias aberturas. A abside de raiz grega, que significa “arco”, foi utilizada na nomenclatura dos tipos de crânio. Um crânio de réptil sem quaisquer aberturas temporais, e portanto sem arcos, era denominado anapsid (an, “sem”; apsid, “arcos”). Os crânios anapsidos são característicos dos extintos cotilossauros primitivos e das tartarugas vivas.

Quando existem aberturas, as suas posições são melhor descritas em relação aos dois ossos do crânio que se estendem de trás da órbita do olho até à parte de trás da cabeça: os ossos postorbital e squasmosal. No crânio do tipo euryapsid, existe uma única abertura alta em cada lado da cabeça situada na parte superior da junção entre os ossos postorbital e squamosal, que formam a borda inferior da abertura, ou arco. No crânio do tipo parapsidar, considerado por alguns como sendo apenas uma variante da euryapsidar, existe também uma única abertura alta em cada lado da cabeça, mas está situada acima dos ossos postorbitais e squamosal; a sua borda inferior, ou arco, é formada pelos ossos supratemporais e pós-frontais. Um crânio do tipo euryapsid estava presente nos extintos plesiossauros, um crânio do tipo parapsid no extinto Ictiossauro.

Um crânio com uma única abertura baixa em cada lado da cabeça, situado na parte inferior da junção entre os ossos postorbital e squamosal e limitado abaixo por partes dos ossos squamosal, quadratojugal, e jugal, é denominado sinapsid. Os extintos répteis semelhantes aos mamíferos, ordem Therapsida, dos quais os mamíferos evoluíram, tinham crânios sinapsidos.

Se um crânio de réptil tiver duas aberturas, uma alta e outra baixa, em cada lado da cabeça, situada nas partes superior e inferior da junção entre os ossos postorbital e squamosal, é classificada como diapsídeo. As diapsides são características dos dinossauros e dos crocodilianos vivos. Os lagartos e cobras modernos também têm crânios diapsídicos, mas nos lagartos o arco da abertura inferior perdeu-se durante a evolução, deixando apenas a única abertura superior e o seu arco. Nas serpentes tanto o arco inferior como o superior perderam-se, não deixando qualquer abertura e muito pouco osso. A redução do osso e o aumento do espaço nesta área contribuem para a mobilidade do crânio da serpente.

Órganos dos sentidos
Visão é o sentido reptiliano mais comummente utilizado para a detecção de objectos no ambiente. As excepções mais notáveis a isto são as cobras cegas, que se enterram no solo e têm apenas olhos vestigiais presentes sob a escala da cabeça. Algumas tartarugas e lagartos que estão activos durante o dia – e talvez também algumas cobras – são definitivamente capazes de ver cores em vez de simplesmente sombras de cinzento. As serpentes e alguns lagartos são notados pelos seus olhares sem piscar, tendo aparentemente perdido a capacidade de fechar os olhos. Tecnicamente, poder-se-ia dizer o contrário. Nestes répteis, a pálpebra inferior tornou-se transparente e está elevada e permanentemente fundida com o vestígio da pálpebra superior. Assim, de certa forma, os seus olhos estão permanentemente fechados.

O olho réptil está permanentemente “fixo” para visão à distância. A acção muscular é necessária para olhar para coisas mais próximas. Em todos os répteis mas cobras, a visão ao perto é obtida por contracções musculares no corpo ciliar que rodeia o cristalino, forçando o cristalino a ter uma forma mais arredondada. Em cobras, a contracção de músculos especiais força a lente para a frente em ajustamentos para visão próxima.

Um funcionamento chamado “terceiro olho”, ou corpo parietal, está presente na parte superior do crânio de alguns lagartos. Tem uma córnea, lente e retina e é capaz de responder a diferenças de luz e escuridão, mas não consegue distinguir formas. O corpo parietal está envolvido no controlo de certas secreções e em certos comportamentos adaptativos. O tuatara parietal tem também um corpo parietal.

A estrutura do ouvido na maioria dos répteis consiste num tímpano, que fica próximo ou próximo da superfície da pele (não há ouvido externo); um pequeno osso, chamado columela ou estribo, que conduz as vibrações do tímpano através do ouvido médio; e o ouvido interno, que recebe as vibrações que são transmitidas pela columela. As tartarugas têm estruturas auditivas bem desenvolvidas, mas geralmente dão poucas provas de capacidade auditiva. Certas tartarugas (tartarugas terrestres), contudo, parecem sensíveis a sons baixos de cerca de 100 Hz.

Snakes carecem tanto do tímpano como da cavidade do ouvido médio, mas retêm a columela, que é posicionada contra a parte inferior do crânio na dobradiça da mandíbula (o osso quadrático). Na falta de tímpanos, uma cobra não pode “ouvir” sons aéreos no sentido habitual. As experiências demonstraram, contudo, que o ouvido interno da cobra responde a sons aéreos de baixa frequência, ou vibrações de pressão, possivelmente pela transmissão das vibrações através dos ossos do crânio. Uma serpente pode prontamente detectar sons de terra, ou vibrações.

O órgão de Jacobson, ou o vomeronasal, é um detector químico especializado localizado no telhado da boca reptiliana. Está presente de forma rudimentar em tartarugas e crocodilianos mas está altamente desenvolvido em cobras e lagartos. A rápida entrada e saída da língua de uma cobra é para apanhar pequenas partículas químicas, que aderem ou se dissolvem na humidade da língua e são depois transportadas de volta para as duas aberturas do órgão de Jacobson para identificação. As víboras de fossa também possuem órgãos altamente sensíveis ao calor.

p>Origina e Evolução
Os primeiros répteis conhecidos apareceram durante o Período Pennsylvanian (ou Período Carbonífero superior), há cerca de 300 milhões de anos. O mais antigo destes, Hylonomus, tinha cerca de 70 cm (27 in) de comprimento e forma de lagarto. Foi descoberto nas Medidas do Carvão da Nova Escócia. Os répteis evoluíram dos anfíbios conhecidos como antracossauros, que faziam parte do grupo labirintoodonte (anfíbios com padrões altamente complexos na superfície dos dentes). Os répteis evoluíram provavelmente durante o Período Mississipiano (ou Carbonífero inferior), cerca de 40 milhões de anos antes, e um fóssil encontrado na Escócia no final dos anos 80, enterrado na lama de um antigo leito de lago, parece suportar esta visão. Répteis como o Seymouria, do Período Pérmico há cerca de 275 milhões de anos, retêm sinais de ascendência anfíbia.

Os répteis expandiram-se durante o Período Pérmico, o último período da Era Paleozóica, mas foi durante a Era Mesozóica seguinte, de cerca de 225 milhões para 65 milhões de anos atrás, que eles vieram a dominar não só a terra, mas também o mar e o ar. Durante esta era, conhecida como “a era dos répteis”, eles irradiaram em muitas formas diversas e ocuparam uma vasta gama de nichos ecológicos. O grupo dos dinossauros, se ainda considerados como répteis, incluía os maiores animais terrestres que alguma vez viveram. A era dos répteis terminou no final do Período Cretáceo, o último período da Era Mesozóica. As razões indeterminadas para este declínio foram objecto de estudo intensivo durante muitos anos

Classificação e Tipos
A classe Répteis (répteis vivos e extintos) é dividida em 6 a 12 subclasses por diferentes autoridades. Várias destas subclasses estão completamente extintas. As subclasses contêm cerca de 24 ordens, mas apenas 4 destas ainda são representadas por animais vivos. Os répteis vivos compreendem as tartarugas (cerca de 250 espécies), os lagartos (cerca de 3.000 espécies), a tuatara (uma espécie), os anfisbaenianos, ou lagartos vermes (cerca de 40 espécies, geralmente incluídas com os lagartos), as cobras (cerca de 2.700 espécies), e os crocodilianos (cerca de 21 espécies). Destas, a pitão reticulada, Python reticulatus, é o réptil mais longo de que há registo, atingindo 10 m (33 pés) de comprimento. O réptil vivo mais pesado é a tartaruga-de-couro, Dermochelys coriacea, que atingiu 725 kg (1.600 lb) de peso. O réptil mais pequeno é possivelmente a osga anã, Sphaerodactylus elegans, que atinge apenas cerca de 34 mm (1,3 in) de comprimento.

A classificação seguinte é uma breve e aceitável dos répteis vivos, classe Reptilia:

Subclasse Anapsida

Chelonia (tartarugas)

Subordem Cryptodira

Subordem Pleurodira

Subclasse Lepidosauria

Prdem Rhynchocephalia (tuatara)

Prdem Squamata

Subordem Amphisbaenia (lagartos)

Subordem Sauria (lagartos)

Suborder Serpentes (cobras)

Subclasse Archosauria

Order Crocodylia (crocodilianos)

Bibliografia: Ackerman, Lowell, The Biology, Husbandry, and Health Care of Reptiles, 3 vols. (1997); Bartlett, R. D., In Search of Reptiles and Amphibians (1988); Bellairs, Angus, The World of Reptiles, 2 vols. (1970); Breen, J. F., Encyclopedia of Reptiles and Amphibians (1990); Callaway, J. M., and Nicholls, E. L., eds., Ancient Marine Reptiles (1997); Ditmars, Raymond L., Reptiles of the World (1933); Gibbons, Whit, Their Blood Runs Cold (1983); Halliday, Tim, e Adler, Kraig, eds., The Encyclopedia of Reptiles and Amphibians (1986); Minelli, Giuseppe, et al, Répteis (1987); Minton, Sherman, Venomous Reptiles (1982); Peters, James A., Dicionário de Herpetologia (1981); Schmidt, Karl P., Répteis Vivos do Mundo (1957; repr. 1975); Spellerberg, Ian F., Biology of Reptiles (1982); Sumida, S. S., e Martin, K. L. M., eds., Amniote Origins (1996); Swinton, W. E., Fossil Amphibians and Reptiles, 5ª ed. (1973).