Viviparity

Evolução do Viviparity

Viviparity (reprodução ao vivo) e oviparity (reprodução por óvulos ovipositados) são dois modos básicos de reprodução sexual em metazoários. A viviparidade implica matrotrofia com a placentotrofia como a sua forma mais avançada. A placentotrofia depende da evolução e desenvolvimento de estruturas que tornam possível a nutrição e respiração do embrião no tracto reprodutivo e a oviparidade implica o fornecimento ao ovo de nutrientes sob a forma de gema (lecitotrofia) e água necessária para o desenvolvimento até à eclosão.

Sair de ~ 4000 espécies de baratas, apenas uma, Diploptera punctata, é conhecida por ser vivípara. Nesta espécie, os embriões são envolvidos por um saco de criação que fornece água ao embrião e também liberta secreções nutritivas, o “leite” contendo proteínas da família da lipocalina. O leite é ingerido pelo embrião.

Ovoviviparidade, onde a embriogénese tem lugar no corpo da mãe, sem alimentação materna especial, é um fenómeno mais comum nas baratas. Tem sido sugerido que a viviparidade nas baratas evoluiu a partir da ovoviviparidade. De facto, duas espécies de baratas ovovivíparas, Byrsotria fumigata e Gromphadorhina portentosa têm sacos de criação, aparelho secreto com condutas, semelhante a D. punctata. Se este tem sido o estado ancestral de D. punctata, então implica que um único passo comportamental não-nongenético, ou seja, a evolução da capacidade do embrião de beber, foi necessário para a transição da barata das espécies ovovivíparas para a viviparidade (Williford et al.., 2004).

Em vertebrados, estima-se que a viviparidade teve origem independente mais de 140 vezes, tendo 29 destas origens ocorrido entre os peixes (Blackburn, 2005) e 98 entre os répteis (Blackburn, 1995). A viviparidade ocorre em todas as classes de vertebrados, excepto nas aves. Em invertebrados só raramente tem sido descrita.

Avidência dos répteis sustenta a visão do modo salgado de aparecimento da viviparidade, matrotrofia e placentação (Blackburn, 1992).

Placentação em mamíferos evoluiu apenas uma vez há cerca de 100 milhões de anos. Entre os peixes, a placentação só foi encontrada em Carcharhiniformes (tubarões de terra). Os investigadores concluíram que os elasmobrânquios (tubarões e arraias) têm um elevado grau de flexibilidade evolutiva dos modos de reprodução. Em geral, a evolução da viviparidade nos elasmobrânquios parece ter sido convergente e a evolução do input materno apresenta uma tendência para inverter a viviparidade lecitrófica (apenas gema) (Dulvy e Reynolds, 1997; Fig. 13.49).

Os peixes são na sua maioria ovíparos, mas algumas espécies de peixes são ovovivíparos, eclodindo dentro do tracto genital feminino. Só nos peixes do género Poeciliopsis, um órgão complexo como a placenta evoluiu independentemente várias vezes e o tempo estimado necessário para a sua evolução é de 750.000 anos ou menos. É interessante notar que as espécies em que a placenta evoluiu independentemente ainda se encontram em reprodução e produzem híbridos férteis, sugerindo que o tempo de evolução da placenta nestas espécies poderia ter sido muito mais curto (Reznick et al.., 2007).

Mecanismos neuroendócrinos que regulam a função do aparelho reprodutor, que têm sido considerados característicos dos mamíferos, acredita-se ter estado pálidos nos elasmobrânquios desde 400 milhões de anos atrás, precedendo no tempo e ultrapassando em diversidade os conhecidos nos mamíferos (Callard e Koob, 1993).

Há cerca de 40-80 milhões de anos, dentro da classe dos anfíbios ovíparos, evoluiu um grupo de rãs marsupiais, que actualmente compreende cerca de 60 espécies de floresta tropical de árvores pertencentes a sete géneros. Estas rãs desenvolveram uma forma única de desenvolver os seus ovos dentro de uma bolsa especial nas costas da mãe, onde o embrião se desenvolve à sua volta um saco cheio de líquido que lembra um saco amniótico e líquido de embriões de mamíferos. Além disso, o revestimento da bolsa e o embrião desenvolvem um contacto íntimo que permite a passagem de nutrientes da mãe para o embrião, essencialmente semelhante à placenta do mamífero. São descobertas semelhanças notáveis na regulação hormonal do desenvolvimento embrionário em ambas as classes (del Pino, 1989).

Em 60% dos casos, a viviparidade nos squamates (lagartos e cobras) é de origem recente, Pleistoceno, como é sugerido pelo nível subgenérico de evolução da viviparidade neste grupo. A ideia dominante de que a viviparidade precede a placentação não encontrou apoio empírico e parece ser rejeitada pelos casos recentemente evoluídos de viviparidade em lagartos (Blackburn, 1995).

Lacerta vivipara é uma espécie vivípara que evoluiu muito recentemente, durante a era do gelo, ao longo da Eurásia, mas as suas populações nos Pirenéus põem ovos. Os indivíduos ovíparos e vivíparos hibridizam em cativeiro e os ovos híbridos têm metade da espessura dos ovos das fêmeas ovíparas. De acordo com a hipótese gradual de viviparidade, os seus ovos têm de ser postos numa fase avançada de desenvolvimento embrionário. De facto, não o são e isto valida a previsão #4 (da hipótese salina).

Acredita-se que a evolução da viviparidade é uma adaptação às condições de clima frio e existem algumas provas empíricas de répteis em apoio a esta hipótese (Shine, 1983; Mathies e Andrews, 1995). Contudo, também foram apresentadas provas que contradizem a hipótese do clima frio. Mas embora as espécies vivíparas do género lagarto norte-americano Sceloporus (com aproximadamente 68 espécies, das quais 28 são vivíparas) sejam geralmente encontradas em elevações e latitudes mais elevadas, as espécies mais a norte da América do Norte são ovíparas (Guillette, 1993).

Uma hipótese neo-darwinista amplamente sustentada sustenta que o afinamento da casca do ovo precede a evolução da viviparidade (Blackburn, 1998), como uma modificação adaptativa para permitir gradualmente a troca de gás entre o embrião de oxigénio cada vez mais consumido e o útero. Estudos para testar esta hipótese em lagartos não revelaram qualquer correlação entre a permeabilidade gasosa da casca do ovo e a sua capacidade de suportar o desenvolvimento embrionário.

Existem populações do skink, Saiphos equalis, onde as fêmeas produzem ovos que eclodem poucos dias após a postura, embora os seus ovos sejam de casca espessa. Mathies e Andrews acreditam que estes animais são capazes de suportar o desenvolvimento embrionário até ao termo dentro de ovos totalmente descascados em oviductos e que o desbaste da casca do ovo pode ser um evento de pós-viviparidade e não um prelúdio para a viviparidade (Mathies e Andrews, 2000). Um lagarto das terras baixas da Nova Guiné, que é considerado como estando numa fase incipiente de viviparidade, desenvolve apenas uma casca de ovo fina (Guillette, 2005).

p>Por vezes, a transição da oviparidade para a viviparidade pode estar relacionada com o desbaste e a eliminação da casca do ovo. Isto pode ter sido conseguido através da diminuição da actividade das glândulas da casca, da alteração do número de ovos ou da redução da retenção de ovos no útero, todos os processos epigenéticos que não envolvem alterações nos genes, informação genética, ou mecanismos genéticos. Assim, por exemplo, em clara distinção dos anfíbios, os répteis desenvolveram um controlo neural das contracções uterinas induzidas pela prostaglandina, o que lhes permitiu acelerar o parto que evidentemente pode levar ao desbaste e mesmo à ausência da casca do ovo.

Transição dos squamates (lagartos, cobras, e anfisbaenianos) para a viviparidade está associada a alterações na estrutura e função do oviduto e útero, o que tornou possível a viviparidade e o estabelecimento da complexa relação fisiológica entre a mãe e o embrião (Blackburn, 1998).

Em lagartos, a viviparidade evoluiu sob várias formas, desde a viviparidade lecitrófica até à viviparidade com placentae mais complexa, para obrigar a placentotrofia (Stewart e Thompson, 2000; Thompson e Speake, 2006). A última forma, embora menos comum, evoluiu pelo menos 5 vezes (Thompson e Speake, 2006). Um exemplo da rápida evolução do traço complexo da viviparidade é o de L. vivipara, uma espécie de lagarto que consiste em populações/subespécies vivíparas e ovíparas em várias regiões da Europa. Na Rússia e Hungria, eles (Lacerta vivipara pannonica) reproduzem viviparamente, enquanto que a vizinha Eslovénia e a Europa ocidental são povoadas pela variante ovípara (Surget-Groba et al., 2001). A lagartixa escamosa, Lerista bougainvillii é também uma espécie reprodutivamente bimodal que exibe tanto a oviparidade como a viviparidade. O desbaste da casca do ovo nesta espécie tem sido considerado como uma adaptação para a transição da oviparidade para a viviparidade (Qualls, 1996).

O lagarto cinzento, S. equalis, oferece um exemplo muito interessante de uma espécie que mostra tanto o modo de reprodução vivíparo como o ovíparo. Espécimes ovíparos e vivíparos da mesma espécie foram recolhidos na vizinhança próxima, num raio de 55 km em New South Wales. As populações das terras altas do norte (Riamukka) exibem um modo intermédio de reprodução onde as fêmeas produzem descendentes que emergem das suas membranas de nascimento dentro de 12 h a até 7 dias, o que em lagartos cinzentos é considerado viviparidade. As populações de lagartos da zona litoral sul (Sydney), contudo, produzem ovos de casca espessa que têm um curto período de incubação de 1-9 dias, facto que levou os investigadores a concluir que esta população “é genuinamente intermédia entre a ‘oviparidade’ e a ‘viviparidade’, uma vez que estas condições são geralmente definidas em répteis” (Smith and Shine, 1997).

Uma revisão recente mostra que a matrotrofia (fornecimento de nutrientes ao desenvolvimento embrionário durante a gestação), mesmo entre invertebrados, não é tão rara como se pensava anteriormente. Entre os invertebrados, a fito-matrotrofia é observada em 298 famílias (162 em Platyhelminthes, 83 em Arthropoda e 53 em Bryozoa) em comparação com 220 famílias com espécies matrotróficas em Chordata (Ostrovsky et al., 2015).

Explicação neo-darwinista

De acordo com o paradigma neo-darwinista, a acumulação das alterações genéticas úteis nas populações sob a acção da selecção natural leva longos períodos de tempo, o que é claramente discordante com a evidência empírica de que a transição da oviparidade para a viviparidade ocorreu repetida e independentemente (em cerca de 100 casos só nos squamates) durante um período evolutivamente curto de cerca de 1 milhão de anos. Além disso, não foram relatadas alterações no ADN ou genes relevantes para a evolução da viviparidade e muitos genes envolvidos nesta transição foram bem conservados em taxa que estão tão distantes como os insectos e os humanos.