Viviparität

Evolution der Viviparität

Viviparität (lebendgebärende Fortpflanzung) und Oviparität (Fortpflanzung durch abgelegte Eier) sind zwei grundlegende Formen der sexuellen Fortpflanzung bei Metazoen. Viviparität impliziert Matrotrophie mit Plazentotrophie als deren fortgeschrittenste Form. Plazentotrophie beruht auf der Evolution und Entwicklung von Strukturen, die die Ernährung und Atmung des Embryos im Fortpflanzungstrakt ermöglichen, während Oviparie die Versorgung des Eies mit Nährstoffen in Form von Dotter (Lecithotrophie) und Wasser impliziert, die für die Entwicklung bis zum Schlüpfen notwendig sind.

Von den etwa 4000 Schabenarten ist nur eine, Diploptera punctata, als vivipar bekannt. Bei dieser Art werden die Embryonen von einem Brutsack umhüllt, der den Embryo mit Wasser versorgt und außerdem ein nahrhaftes Sekret abgibt, die „Milch“, die Proteine aus der Familie der Lipocaline enthält. Die Milch wird vom Embryo aufgenommen.

Ovoviviparie, bei der die Embryogenese im Körper der Mutter stattfindet, ohne spezielle mütterliche Nahrung, ist ein häufigeres Phänomen bei Schaben. Es wurde vermutet, dass sich die Viviparie bei Schaben aus der Ovoviviparie entwickelt hat. Tatsächlich haben zwei ovovivipare Schabenarten, Byrsotria fumigata und Gromphadorhina portentosa, Brutsäcke, Sekretionsapparate mit Kanälen, ähnlich wie bei D. punctata. Wenn dies der angestammte Zustand von D. punctata war, dann impliziert dies, dass ein einziger nicht-genetischer Verhaltensschritt, nämlich die Evolution der Fähigkeit des Embryos zu trinken, für den Übergang der ovoviviparen Schabenarten zur Viviparie notwendig war (Williford et al, 2004).

Bei Wirbeltieren ist Viviparität schätzungsweise mehr als 140 Mal unabhängig entstanden, wobei 29 dieser Ursprünge bei Fischen (Blackburn, 2005) und 98 bei Reptilien (Blackburn, 1995) stattfanden. Viviparie kommt in jeder Wirbeltierklasse vor, außer bei Vögeln. Bei Wirbeltieren ist sie nur selten beschrieben worden.

Belege von Reptilien stützen die Ansicht, dass Viviparität, Matrotrophie und Plazentation salzartig auftreten (Blackburn, 1992).

Die Plazentation bei Säugetieren entwickelte sich nur einmal vor etwa 100 Millionen Jahren. Unter den Fischen wurde die Plazentation nur bei den Carcharhiniformes (Grundhaie) gefunden. Die Forscher kamen zu dem Schluss, dass Elasmobranchier (Haie und Rochen) ein hohes Maß an evolutionärer Flexibilität der Fortpflanzungsmodi aufweisen. Im Allgemeinen scheint die Evolution der Viviparität bei Elasmobranchen konvergent verlaufen zu sein, und die Evolution des mütterlichen Inputs zeigt eine Tendenz zur Umkehr zur lecithotrophen (nur Dotter) Viviparität (Dulvy und Reynolds, 1997; Abb. 13.49).

Fische sind meist ovipar, aber einige Fischarten sind ovovivipar und brüten im weiblichen Genitaltrakt. Allein bei den Fischen der Gattung Poeciliopsis hat sich ein komplexes Organ wie die Plazenta mehrmals unabhängig voneinander entwickelt, und die geschätzte Zeit, die für ihre Evolution notwendig war, beträgt 750.000 Jahre oder weniger. Interessanterweise kreuzen sich Arten, bei denen sich die Plazenta unabhängig entwickelt hat, immer noch und produzieren fruchtbare Hybriden, was darauf hindeutet, dass die Zeit der Evolution der Plazenta bei diesen Arten viel kürzer gewesen sein könnte (Reznick et al, 2007).

Neuroendokrine Mechanismen, die die Funktion des Fortpflanzungstraktes regulieren und die als charakteristisch für Säugetiere angesehen werden, gibt es bei den Elasmobranchiern vermutlich schon seit 400 Millionen Jahren, zeitlich früher als bei den Säugetieren und in ihrer Vielfalt übertreffend (Callard und Koob, 1993).

Vor etwa 40-80 Millionen Jahren entwickelte sich innerhalb der Klasse der eierlegenden Amphibien eine Gruppe von Beutelfröschen, die heute etwa 60 Baumregenwaldarten umfasst, die zu sieben Gattungen gehören. Diese Frösche entwickelten eine einzigartige Art, ihre Eier in einem speziellen Beutel auf dem Rücken der Mutter zu entwickeln, in dem der Embryo einen mit Flüssigkeit gefüllten Sack um sich herum entwickelt, der an die Fruchtblase und die Flüssigkeit von Säugetierembryonen erinnert. Darüber hinaus entwickeln die Auskleidung des Beutels und der Embryo einen engen Kontakt, der den Übergang von Nährstoffen von der Mutter zum Embryo ermöglicht, im Wesentlichen ähnlich wie bei der Plazenta von Säugetieren. Bemerkenswerte Ähnlichkeiten werden in der hormonellen Regulierung der Embryonalentwicklung in beiden Klassen entdeckt (del Pino, 1989).

In 60 % der Fälle ist Viviparität bei Squamaten (Eidechsen und Schlangen) rezenten, pleistozänen Ursprungs, was durch die subgenerische Evolutionsstufe der Viviparität in dieser Gruppe nahegelegt wird. Die vorherrschende Idee, dass Viviparität der Plazentation vorausgeht, hat keine empirische Unterstützung gefunden und scheint durch die kürzlich entwickelten Fälle von Viviparität bei Eidechsen zurückgewiesen zu werden (Blackburn, 1995).

Lacerta vivipara ist eine lebendgebärende Art, die sich vor sehr kurzer Zeit, während der Eiszeit, in ganz Eurasien entwickelt hat, aber ihre Populationen in den Pyrenäen legen Eier. Ovipare und vivipare Individuen hybridisieren in Gefangenschaft und die Hybrideier sind nur halb so dick wie die Eier von oviparen Weibchen. Nach der graduellen Hypothese der Viviparie müssten ihre Eier in einem fortgeschrittenen Stadium der Embryonalentwicklung gelegt werden. Tatsächlich sind sie das aber nicht, was die Vorhersage #4 (der Saltationshypothese) bestätigt.

Es wird angenommen, dass die Evolution der Viviparie eine Anpassung an kalte Klimabedingungen ist und es gibt einige empirische Belege von Reptilien, die diese Hypothese unterstützen (Shine, 1983; Mathies und Andrews, 1995). Es wurden jedoch auch Beweise vorgelegt, die der Kaltklimahypothese widersprechen. Obwohl die lebendgebärenden Arten der nordamerikanischen Eidechsengattung Sceloporus (mit ca. 68 Arten, von denen 28 lebendgebärend sind) in der Regel in höheren Lagen und Breitengraden vorkommen, sind die nördlichsten Arten Nordamerikas eierlegend (Guillette, 1993).

Eine weit verbreitete gradualistische neodarwinistische Hypothese besagt, dass die Ausdünnung der Eischale der Evolution der Viviparie vorausgeht (Blackburn, 1998), als adaptive Modifikation, um allmählich einen Gasaustausch zwischen dem zunehmend Sauerstoff verbrauchenden Embryo und dem Uterus zu ermöglichen. Studien zur Überprüfung dieser Hypothese bei Eidechsen haben keine Korrelation zwischen der Gasdurchlässigkeit der Eischale und ihrer Fähigkeit, die Embryonalentwicklung zu unterstützen, ergeben.

Es gibt Populationen des Skinks, Saiphos equalis, bei denen die Weibchen Eier produzieren, die innerhalb weniger Tage nach der Eiablage schlüpfen, obwohl ihre Eier dickschalig sind. Mathies und Andrews gehen davon aus, dass diese Tiere in der Lage sind, die Embryonalentwicklung bis zur Geburt in den vollschaligen Eiern in den Eileitern zu unterstützen, und dass die Ausdünnung der Eischale eher ein Ereignis nach der Viviparie als ein Vorspiel zur Viviparie sein könnte (Mathies und Andrews, 2000). Eine Eidechse aus dem Tiefland von Neuguinea, die sich in einem beginnenden Stadium der Viviparie befindet, entwickelt nur eine dünne Eischale (Guillette, 2005).

Manchmal kann der Übergang von der Oviparie zur Viviparie mit der Ausdünnung und Beseitigung der Eischale zusammenhängen. Dies kann durch eine verringerte Aktivität der Schalendrüsen, durch eine veränderte Anzahl von Eiern oder durch eine verkürzte Verweildauer der Eier in der Gebärmutter erreicht worden sein – alles epigenetische Prozesse, die keine Veränderungen in den Genen, der genetischen Information oder den genetischen Mechanismen beinhalten. So haben z.B. Reptilien im deutlichen Unterschied zu Amphibien eine neurale Kontrolle über Prostaglandin-induzierte Uteruskontraktionen entwickelt, die es ihnen erlaubt, die Geburt zu beschleunigen, was offensichtlich zu einer Ausdünnung und sogar zum Fehlen der Eihülle führen kann.

Der Übergang der Squamaten (Eidechsen, Schlangen und Amphibien) zur Viviparie ist mit Veränderungen in der Struktur und Funktion des Ovidukts und Uterus verbunden, die die Viviparie und die Etablierung der komplexen physiologischen Beziehung zwischen Mutter und Embryo ermöglichten (Blackburn, 1998).

Bei Echsen entwickelte sich die Viviparie in verschiedenen Formen, die von der lecithotrophen Viviparie über die Viviparie mit komplexeren Plazenten bis zur obligaten Plazentotrophie reichen (Stewart und Thompson, 2000; Thompson und Speake, 2006). Die letzte Form, obwohl sie weniger häufig vorkommt, hat sich mindestens 5 Mal entwickelt (Thompson und Speake, 2006). Ein Beispiel für die schnelle Evolution des komplexen Merkmals der Viviparie ist das von L. vivipara, einer Eidechsenart, die aus viviparen und oviparen Populationen/Unterarten in verschiedenen Regionen Europas besteht. In Russland und Ungarn pflanzen sie sich (Lacerta vivipara pannonica) vivipar fort, während das benachbarte Slowenien und Westeuropa von der oviparen Variante besiedelt wird (Surget-Groba et al., 2001). Die Zauneidechse Lerista bougainvillii ist ebenfalls eine bimodal reproduzierende Art, die sowohl Oviparie als auch Viviparie aufweist. Die Ausdünnung der Eischale bei dieser Art wurde als Anpassung für den Übergang von Oviparie zu Viviparie angesehen (Qualls, 1996).

Die Zauneidechse, S. equalis, bietet ein sehr interessantes Beispiel für eine Art, die sowohl vivipare als auch ovipare Fortpflanzungsweisen zeigt. Ovipare und vivipare Exemplare der gleichen Art wurden in unmittelbarer Nachbarschaft, innerhalb von 55 km in New South Wales, gesammelt. Populationen aus dem nördlichen Hochland (Riamukka) weisen einen intermediären Fortpflanzungsmodus auf, bei dem die Weibchen Nachkommen produzieren, die innerhalb von 12 h bis zu 7 Tagen aus ihren Geburtshäuten schlüpfen, was bei Skincidae-Echsen als Viviparie bezeichnet wird. Populationen von Eidechsen aus dem südlichen Küstengebiet (Sydney) produzieren jedoch dickschalige Eier, die eine kurze Inkubationszeit von 1-9 Tagen haben, eine Tatsache, die die Forscher zu der Schlussfolgerung veranlasste, dass diese Population „wirklich zwischen ‚Oviparität‘ und ‚Viviparität‘ liegt, wie diese Bedingungen bei Reptilien im Allgemeinen definiert sind“ (Smith und Shine, 1997).

Eine aktuelle Übersichtsarbeit zeigt, dass Matrotrophie (Versorgung des sich entwickelnden Embryos mit Nährstoffen während der Trächtigkeit) selbst bei Wirbellosen nicht so selten ist, wie bisher angenommen. Unter den wirbellosen Phyla wird Matrotrophie in 298 Familien beobachtet (162 in Platyhelminthes, 83 in Arthropoda und 53 in Bryozoa), verglichen mit 220 Familien mit matrotrophen Arten in Chordata (Ostrovsky et al, 2015).

Neodarwinistische Erklärung

Nach dem neodarwinistischen Paradigma dauert die Akkumulation der nützlichen genetischen Veränderungen in Populationen unter der Einwirkung der natürlichen Selektion lange Zeiträume, was eindeutig im Widerspruch zu den empirischen Beweisen steht, dass der Übergang von der Oviparie zur Viviparie wiederholt und unabhängig (in etwa 100 Fällen allein bei den Squamaten) während eines evolutionär kurzen Zeitraums von etwa 1 Million Jahren erfolgte. Darüber hinaus wurden keine für die Evolution der Viviparität relevanten Veränderungen in der DNA oder in den Genen berichtet, und viele Gene, die an diesem Übergang beteiligt sind, sind in so weit entfernten Taxa wie Insekten und Menschen gut konserviert.

Was unter natürlichen Bedingungen beobachtet wird, ist eine große Lücke zwischen Viviparität und Oviparität, eher als ein Kontinuum von Zwischenzuständen (Abb. 10.36).

Abb. 10.36. Stadien der Embryonalentwicklung bei der Ablage des Fortpflanzungsprodukts (Ei oder Neugeborenes) bei squamaten Reptilien. Die Stadieneinteilung folgt dem D & H-System, in dem das Stadium 1 ein unbefruchtetes Ei ist und das Stadium 39 die Geburt oder den Schlupf darstellt; somit stellt die Parition im Stadium 39 Viviparität dar. Für Arten mit einer Bandbreite an berichteten Stadien bei der Eiablage wurden Modalwerte (oder, falls nicht verfügbar, die Mittelwerte der Bandbreite) verwendet. Die Darstellung der Stadien entlang der horizontalen Achse entspricht in etwa dem zeitlichen Verlauf der Embryonalentwicklung.

Von Blackburn, D.G., 1995. Saltationist and punctuated equilibrium models for the evolution of viviparity and placentation. J. Theor. Biol. 174, 199-216.

Epigenetische Erklärung

Es gibt keine Hinweise auf Veränderungen von Genen, die an der Entwicklung und Evolution der neuen Phänotypen beteiligt sind.

Die Reduktion der Eischalendicke beinhaltete (1) „keinen Verlust oder eine Unterdrückung der Gene für die Schalenmembranablagerung“ (Blackburn, 1995)

Während der individuellen Entwicklung und des Erwachsenenlebens bei weiblichen Wirbeltieren wird die Vaskularisierung (2) des Eileiters neurohormonal reguliert, und die beiden anderen phänotypischen Veränderungen (3 und 4), die für den Übergang zur Viviparität notwendig sind (Verschiebung der Parition und Unterdrückung des Nestbauverhaltens), stehen unter offensichtlicher Kontrolle von verhaltensbezogenen neuronalen Schaltkreisen, die keine Veränderungen in den Genen erfordern.

Die Tatsache, dass die meisten Fälle von Viviparität bei Eidechsen und Schlangen erst in jüngster Zeit während des Pleistozäns (vor 1,8 Millionen bis 11.500 Jahren) auftraten, und insbesondere die Tatsache, dass die Viviparität bei den Eidechsenarten L. vivipara und Sceloporus aeneus schätzungsweise in den letzten 11.000-25.000 Jahren entstanden ist, unterstützen ebenfalls die epigenetisch-degenerative Hypothese.